1) Энергетическая (при окислении 1 г ---- 16,9 кДж)
2) Структурная (все оранизмы используют углеводы для построения скелкта: хитин – у насекомых, клетка – у растений)
3) Регуляторная (глюкоза регулирует содержание гормонов)
4) Защитная (углеводы,входящие в состав мукополисахаридов и гликопротеидов, обеспечивает защиту пдлежаих тканей от механического воздействия.
5) Анаболическая (синтез липидов)
6) Резервная (гликоген)
7) Рецепторная (в состав большинства рецепторов клетки входят углеводные фрагменты. Последовательность углеводов в которых несёт важную информацию о структуре рецептора. В частности гликопротеины образуют рецепторы узнавания одних клеток другими, поэтому проблема трансплантации органов заключена в специфике этих рецепторов)
8) Иммунологическая (в состав большинства образуемых антител входят углеводы)
9) Католитическая (в состав многих ферментов входят углеводы)
10) Аммортизаторная (гликопротеиды входят в состав синовиальной жидкости и препядствуют повреждению суставных поверхностей; образуют основное вещество соединительной ткани.
11) Антифризная (препядствуют замерзанию)
Кроме этого углеводы выполняют резервную функцию (крахмал, гликоген), учавствуют в осмотических процессах, обладают антикоагулянтными свойствами (гепарин), необходимы для нормального окисления белков и липидов.
ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ.
Переваривание начинается в ротовой полости за счёт слюны, содержащей муцин. При пережёвывании пища перемешивается, смачивается, пропитывается воздухом.Частицы слизи обеспечивают мобилизацию ферментов и этим самым увеличивают эффективность переваривания. Переваривание крахмала во рту начинается под действием а – амилазы (птиалин), которая относится к гликозид – гидролазам, гидролизирует а – 1,4 гликозидную связь, при этом образуются крупномолекулярные фрагменты крахмала – декстрины и немного мальтозы. а – амилаза (относится к эндогликозидазам)- это незаменимый белок, легко проходящий через клеточные барьеры, её активность в крови и моче высока. Активация а - амилазы происходит при рН = 6,8 – 7,0 ионами Са, входящими в состав её активного центра. а – амилаза животного происхождения также активируется ионами хлора.
У некоторых животных (лошади, собаки) а – амилаза отсутствует и крахмал переваривается в тонкой кишке под действием панкреатической амилазы. Кроме а – амилазы существует ещё два вида амилаз – в - и гамма – амилазы. Они содержатся в тканях. в – амилаза гидролизирует крахмал, отщеплением мальтозы, то есть является экзогликозидазой. Гамма – амилаза отщепляет от крахмала гликозидные остатки. Различают кислую и нейтральную гамма – амилазу, в зависимости от того, в какой области рН они проявляют максимальную активность. Кислая гамма – амилаза локализуется в лизосомах. Нейтральная – в микросомах и гиалоплазме.
Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы, но в желудке действие а – амилазы слюны прекращается, так как среда кислая (рН = 1,5 – 2,5). Но в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие слюнной амилазы некоторое время продолжается.
В двенадцатиперстной кишке переваривание идёт под действием а – амилазы панкреатического сока. Здесь рН возрастает до нейтральных значений, и при этих условиях панкреатическая а – амилаза обладает максимальной активность. Она завершает работу, начатую слюнной амилазой по превращению крахмала в мальтозу. Но в молекулах амилопектина и гликогена существуют а – 1,6 – гликозидные связи. Эти связи гидролизуются особыми ферментами: амило – 1,6 гликозидазой, олиго – 1,6 гликозидазой (тер- минальной декстриназой). Образовавшаяся мальтоза быстро гидролизуется под действием мальтозы на две молекулы глюкозы. Сахароза расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу. Лактоза расщепляет содержащуюся только в молоке лактозу на глюкозу и галактозу. В конце концов, все углеводы распадаются на моносахариды.
Различают три вида пищеварения:
1) полостное (неэффективно, так как вероятность встречи фермента и субстрата не велика и подчиняется закону Броуновского движения)
2) пристеночное (осуществляется в гликокаликсе, который представляет собой гликопротеиновый комплекс, локализованный над и под микроворсинками тонкого кишечника. Сквозь сеть гликокаликса не проникают микробы, поэтому среда пищеварения стерильна, ферменты иммобилизованы на микроворсинках, конкурентного торможения их не происходит, так как среда стерильна. Всё это определяет высокую вероятность встречи фермента и субстрата, а значит и высокую эффективность этого пищеварения, кроме этого образующийся продукт сразу же убирается, поэтому ретроингибирование не имеет места).
3) внутриклеточное (проходит по механизму фаго - и пиноцитоза; является несовершенным, поскольку может приводить к развитию аллергических реакций).
Пристеночное пищеварение – составная часть транспортного конвейра. Пищевой транспортный конвейер – совокупность процессов переваривания, сопряжённая с механизмами всасывания или транспорта веществ через мембрану, причём сопряжённая структурно и функционально, то есть место локализации иммобилизованного фермента находится с местом транспорта Р. За счёт этого конвейера обеспечивается направленное поступление компонентов пищи из полости ЖКТ в кровь. Процессы всасывания осуществляются тремя путями:
1) пассивная диффузия (по градиенту концентрации), так переносятся манноза, арабиноза, ксилоза.
2) облегчённая диффузия (облегчается путём образования гидрофобных каналов и пор при контакте мембраны с транспортируемым веществом).
3) активный транспорт (против градиента концентрации, за счёт энергии макроэргических связей АТФ или энергии мембранного потенциала).
При этом активное участие принимает Na - K - АТФ- аза. В процессе работы Na-K-АТФ-азы в клетку поступает 2К и выкачивается из клетки 3Na.
Механизм всасывания выглядит так: глюкоза соединяется с ионами Na, образуя комплексное соединение, которое транспортируется внутрь клетки. Затем комплекс распадается, а освобождённый ион Na транспортируется обратно. Попавшая внутрь клетки глюкоза подвергается фосфорилированию. Причинами этого является:
1) при фосфорилировании глюкоза приобретает заряд, это позволяет ей эффективно взаимодействовать с активным центром ферментов, катализирующих последующие реакции.
2) образовавшийся глюкоза – 6 – фосфат имеет отрицательный заряд, что препятствуют его выходу из клетки, то есть срабатывает эффект «замерзания».
3) фосфат, который связывается с глюкозой становится макроэргическим.
СН2ОН СН2ОРО3Н2 СН2ОН
О О О
+ АТФ фосфоглюкомутаза
ОН ОН ОН
ОН ОН - АДФ ОН ОН НО О- РО3Н2
ОН ОН ОН
Первая реакция может катализироваться глюкиназой, которая в 10 раз активнее гексоиназы и имеет более высокое значение Km для глюкозы и не ингибируется глюкозой – 6 фосфатом, и работает только с глюкозой. Гексокиназа способна фосфорилировать мальтозу и галактозу. Что касается других моносахаридов, то их пути метаболизма можно представить так:
Галактоза
галактокиназа
1) Галактоза + АТФ Глактозо – 1 – фосфат + АДФ
В дальнейшем метаболизм галактозо – 1 – фосфата идёт двумя путями
+ УДФ - глюкоза
1) Галактозо – 1 – фосфат глюкоза – 1 – фосфат ------- гексозо – 1 – фосфат
-УДФ - галактоза уридин трансфераза
УДФ - галактоза УДФ – глюкоза
2) УТФ
а) Галактозо – 1 – фосфат УДФ – галактоза -------- галактозо – 1 – фосфат
пирофосфат уридил трансфераза
б) УДФ - галактоза УДФ – глюкоза
в) УДФ – глюкоза + пирофосфат глюкоза – 1 – фосфат + УТФ
глюкозо – 1 – фосфат – уридинтрансфераза
В норме в печени новорождённого содержится большое количество гексозо – 1 – фосфат уридилтрансферазы, а галактозо–1–фосфат уридилтрансфераз количествах. Поэтому наследственная утрата 1 – го фермента ведёт к галактоземии. В этом случае печень теряет способность утилизировать галактозу, входящую в состав лактозы молока.
Клиника галактоземии: (гал) = 11,1 – 16,6 ммоль/ л, отсутствие аппетита, рвота, диаррея, катаракта, умственная отсталость. С возрастом наблюдается ослабление этого нарушения, так как становится интенсивным второй путь метаболизма галактозы.
Фруктоза
а) АТФ
1) фруктоза фруктоза – 6 – фосфат
-АДФ
Эта реакция ингибруется глюкозой.
+АТФ
2) фруктоза – 6 – фосфат фруктоза – 1,6 – дифосфат гликолиз
- АДФ
б) + АТФ
1) фруктоза фруктоза – 1 - фосфат глюкоза – 1 – фосфат 
АТФ
Глюкоза – 1 -
фосфатаза глюкоза
Эта реакция не блокируется глюкозой.
2) фруктоза – 1 - фосфат диоксиацетонфосфат + глицеральдегид
кетозо –1 – фосфат
альдолаза
3) глицеральдегид 3 ФГА гликлиз
При наследственном недостатке кетогексокиназы, возникает фруктозурия, в результате фруктоза может превращаться только во фруктозо – 6 – фосфат, но эта реакция блокируется глюкозой и фруктоза накапливается в крови. Почечный порог для фруктозы очень низок, поэтому фруктозурия обнаруживается уже при концентрации фруктозы = 0,73 ммоль. Фруктозурия протекает бессимптомно.
ПУТИ МЕТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ.
С6Н12О6 инсулиновый
стимул
ПЦ
Глюкоза – 6 – фосфат гликоген
 |
ГАГ ПВК
- СО2
ацетил КоА
ЦТК
Н2О БО СО2
Все метаболические пути глюкозы находятся под влиянием инсулина, то есть инсулинзависимы. Инсулин повышает проницаемость тканей для глюкозы. Все ткани, кроме печени и головного мозга, инсулинзависимы, следовательно концентрация глюкозы в этих органах будет зависить от концентрации глюкозы в крови. При извлечении инсулина все 5 путей метаболизма будут нарушены.
