NH Роль АТФ – хранение биологической энергии.
N В одной молекуле АТФ имеется две макроэрги -
O N ческие связи. При их расщеплении высвобожда -
// ется 32 кДж энергии.
HO P O CH N N АТФ присутствует в клетках в диссоциирован -
O ной форме.
O АТФ ------ АДФ +Фн + Н
То есть, всякая работа в клетке сопровождается
HO P= O образованием Н, который эахватывается буфе -
OH OH рами. На это есть несколько причин:
1 – ая причина макроэргичности: так как концен-
O трация АТФ, АДФ и Фн одинакова, а концент-
рация Н меньше, то по закону действующих
масс равновесие сдвинуто вправо.
HO P OH 2 – ая причина: в структуре АТФ имеется три
\\ фосфатных и две ангидридных связи, за счёт
O этого на хвосте молекулы АТФ создаётся кон-
формационная напряжённость, возникает сила электростатического отталкивания, и АТФ отдаёт молекулу фосфата, при этом она переходит в более выгодное состояние АДФ + Фн, которое более устойчиво.
В клетках АТФ присутствует в виде магниевой соли. Существует точка зрения, что уровень Mg отражает уровень АТФ.
В 1940 – 41 году была создана концепция АТФ – азного цикла: в процессе фото- или хемосинтеза энергия депонируется в форме АТФ. Синтез АТФ происходит из АМФ:
О
// О
НО-Р-О-СН2 О А // Н3РО4
\ + НО – Р – ОН -------- АДФ --------- АТФ
ОН \ - НОН
ОН ОН ОН
осмотическая работа
АТФ транспорт
фото электрическая работа
синтез химическая работа
хемо тепловая работа
АДФ +Фн механическая и световая
работа
ЦИКЛ КРЕБСА.
Цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонных кислот был открыт Гансом Кребсом в 1937 году. Он брал измельчённые мышцы голубя, добавлял на них трикарбоновые кислоты и определял скорость дыхания; те трикарбоновые кислоты, которые составляют цикл Кребса, усиливают дыхание. Цикл Кребса протекает в митохондриях (они способны к движению и размножению, относительно автономны, то есть окисляют вещества и регенерируют АТФ). Митохондрии происходят от самостоятельных организмов, специализировавшихся когда – то на окислении.
Митохондрии - постоянные органеллы всех клеток (кроме эритроцитов), имеют две мембраны.
 |
ПРИЗНАК ВНУТРЕННЯЯ МЕМБРАНА НАРУЖНАЯ МЕМБРАНА
 |
1) форма складчатая (кристы) гладкая
2) плотность 1,2 1,1
3) белки 0,27 / 0,73 0,82 / 1,8
4) проницаемость высокоактивная низкоактивная
5) ферменты сукцинатдегидрогеназа ферменты синтеза жирных
кислот
 |
В процессе старения генома митохондрии мигрируют в ядро, то есть возникают летальные мутации, связанные с деформацией митохондриальных белков, генерирующих АТФ.
Цикл Кребса – это 8 последовательных стадий; исходный субстрат - ацетилКоА, который взаимодействует со ЩУК под действием фермента цитратсинтетазы.
1) СН3 О = С – СООН СН2 – СООН
\\ \ +НОН \
С= О + СН2 НО -С – СООН
\ \ - НSКоА \
SКоА СООН СН2 – СООН
ацКоА ЩУК цитрат
2) СН2 – СООН аконитатгидротаза СН2 – СООН + НОН СН2 – СООН
\ \ \
НО - С – СООН -НОН С – СООН СН – СООН
\ \\ \
СН2 – СООН + НОН СН – СООН - НОН СН – СООН
цитрат цисаконитовая \
кислота ОН
изоцитрат
3) СН2 – СООН СООН
\ + - СО2 \
СН – СООН + НАД СН2 + НАД*Н2 + СО2 3 АТФ
\ изоцитратдегидрогеназа \
НО – СН – СООН СН2
изоцитрат \
С = О
\
СООН а – кетоглутаровая кислота
4) СООН СООН
\ НАД, ФАД, НSКоА \
СН2 СН2
\ \ 3 АТФ
СН2 - СО2, - НАД * Н2 СН2
\ \
С = О С = О
\ \
СООН SKoA
а – кетолутаратдегидрогеназный комплекс сукцинил КоА
Этот комплекс напоминает пирувадегидрогеназный комплекс. Реакция катализируется а -кетоглу – таратдегидрогеназой декарбоксилирующей и а – кетоглутаратдекарбоксилазой окислительной.
5) СООН СООН
\ \
СН2 Фн, ГДФ СН2
\ \
СН2 СН2 1 АТФ = 1 ГТФ
\ - HSКоА, - ГТФ \
С = О СООН
\ сукцинат
SКоА
Образующийся при этом гуанодинтрифосфат (ГТФ), как и АТФ, используется в реакциях синтеза белка на рибосомах, в синтеза нуклеиновых кислот, либо в реакциях переноса макроэргичской связи на АДФ.
ГТФ + АДФ АТФ + ГДФ
6) COOH COOH
\ \
CH2 CH
\ \\ 1 АТФ
CH2 сукцинатдегидро - CH
\ геназа \
COOH COOH
сукцинат фумарат
7) СООН СООН
\ \
СН НО- С- Н
\\ \
СН СН2
\ \
СООН СООН
фумараза L – яблочная кислота
8) СООН СООН
\ \
НО- С - Н С = О
\ \
СН2 малатдегидрогеназа СН2
\ \
СООН СООН
оксалоацетат
За один оборот цикла Кребса происходит полное окисление одной молекулы ацетил – КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление ацетил – КоА, а коферменты НАД и ФАД должны снова окисляться. Освобождающаяся при окислении аце –
тил – КоА энергия расходуется на образование макроэргических связей АТФ. Из четырёх пар атомов Н2, три пары переносятся через НАД, а одна пара – через ФАД. На каждую пару атомов Н2 в системе биологического окисления образуется 3 АТФ (1 НАД * Н2 = 3 АТФ). Следовательно, всего 9 АТФ. Одна пара атомов иона попадает в систему биологического окисления через ФАД – в результате образуется 2 АТФ. Кроме этого в ходе сукцинатилокиназной реакции образуется 1 ГТФ = 1 АТФ. Поэтому в ходе цикла Кребса образуется 12 АТФ.
Биологическое значение.
Цикл трикарбоновых кислот – универсальный компонент биологического окисления, который базируется на принципе унификации, что имеет огромное значение потому, что организм не может точно дозировать потребность в каждом субстрате. Унификация позволяет уравновешивать и оптимизировать соотношение основных субстратов, то есть если имеется избыток углеводов, то часть их перекачивается в липиды, если белка – то тоже в липиды или углеводы.
Функции цикла Кребса:
1) Энергетическая (цикл Кребса – конечный этап биологического окисления, в котором окисляется унифицированные соединения различного происхождения);
2) Пластическая (поскольку цикл «питается» субстратами различного происхождения, то он может быть источником углеродных скелетов для различных веществ);
3) Регуляторная.
