Брянский государственный университет
Имени академика И. Г. Петровского
Кафедра ботаники
А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков
ПРАКТИКУМ
ПО КЛАССИФИКАЦИИ
И ординации
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособие
Брянск 2009
УДК 581.526.425/581.526.426:34:(581.9)
ББК 28.5 я 73
Б - 90
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. Практикум по классификации и ординации растительности: Учебное пособие / А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков. – Брянск: РИО БГУ, 2009. – 120 с.
В пособии охарактеризованы основные подходы к классификации и ординации растительности. Особое внимание уделено эколого-флористической классификации, международные стандарты которой в настоящее время нередко считаются наиболее эффективными для целей инвентаризации природных ресурсов, оценки их восстановительного потенциала, проектирования новых охраняемых территорий и создания баз данных для биологического мониторинга. Рассмотрены подходы к анализу ценофлоры в синтаксономическом пространстве, охарактеризовано региональное разнообразие растительности и современные методы, применяемые в современной синтаксономии и геоботанике.
Предназначено для студентов биологических, естественно-географических, лесохозяйственных и сельскохозяйственных факультетов вузов.
Табл. 17. Ил. 29. Библиограф.: 205 назв.
Рецензенты:
Волкова Е. М. – доцент Тульского государственного педагогического университета имени Л. Н. Толстого,
Панасенко Н. Н.– доцент Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Печатается по решению ученого совета естественно-географического факультета БГУ от 22.12.2008 г. (протокол № 5).
© Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., 2009
© РИО БГУ, 2009
Содержание
| Введение | ||
| 1. | Программа практикума | |
| 2. | Основные подходы к классификации | |
| 2.1. | Физиономический подход к классификации | |
| 2.2. | Флористический подход к классификации | |
| 2.3. | Альтерантивные подходы к классификации | |
| 2.3.1. | Эколого-фитоценотическая классификация | |
| 2.3.2. | Топологические классификации | |
| 2.3.3. | Динамические классификации | |
| 2.3.4. | Система типов развития растительности | |
| 2.3.5. | Доминантно-детерминантная классификация | |
| 2.3.6. | Классификация экотонной растительности | |
| 2.3.7. | Дедуктивный метод классификации Копечки и Гейни | |
| 2.3.8. | Нумерические классификации и современные программные средства для анализа геоботанических материалов | |
| 3. | Техника флористической классификации | |
| 3.1. | Аналитический этап классификации | |
| 3.2. | Синтетический этап классификации | |
| 4. | Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве | |
| 4.1. | Анализ альфа-разнообразия | |
| 4.2. | Анализ бета-разнообразия | |
| 4.3. | Ботанико-географический анализ | |
| 4.4. | Эколого-биологический анализ | |
| 4.5. | Экологическая оценка местообитаний синтаксонов методом экологических шкал | |
| 4.6. | Фитосоциологический анализ | |
| 4.7. | Эколого-ценотический анализ | |
| 4.8. | Синтаксономическая индикация эдафических условий и ландшафтов | |
| 5. | Ординация растительности | |
| 6. | Охрана растительности и синтаксономия | |
| 7. | Краткая характеристика высших синтаксонов (классов, порядков, союзов, подсоюзов) растительности Южного Нечерноземья | |
| 8. | Ключ для определения основных классов и порядков растительности Южного Нечерноземья | |
| Литература |
ВВЕДЕНИЕ
Классификация растительности или синтаксономия – центральная часть современной науки о растительности. По мнению фитоценологов уровень развития классификации отражает общий теоретический уровень состояния науки (Миркин и др., 2000). В сохранении биологического (в том числе растительного) разнообразия, как в глобальных масштабах, так и на региональном уровне, классификация выступает основой инвентаризации растительности как главной и определяющей части биоты. Современная синтаксономия тесно связана с геоботаническим и ландшафтным картографированием, оценкой продуктивности, запасов природных ресурсов и других хозяйственных показателей растительности, а также общего качества окружающей природной среды. Это ядро современных информационных баз данных и геоинформационных систем (ГИС), выступающих важнейшим звеном мониторинга и охраны растительности.
Цель практикума по классификации растительности – создание у студентов представлений о многообразии растительности, поливариантности подходов к ее классификации; ознакомление с основными методами комплексного анализа ценофлор синтаксонов.
В ходе практикума студенты подробно изучают теоретические основы и основные подходы к классификации растительности. Особое внимание уделено эколого-флористической классификации, междунардные стандарты которой в настоящее время во всем мире считаются эффективными для целей инвентаризации природных ресурсов, оценки их восстановительного потенциала, проектирования новых охраняемых территорий и создания баз данных для биологического мониторинга.
Тематика практикума тесно связана с уже изученными студентами дисциплинами «Общая геоботаника», «Фитоиндикация», «Лесоведение», «Луговедение» и «Болотоведение». Студенты используют собственные данные, полученные в ходе индивидуальных и коллективных исследований на учебно-полевых практиках по «Лесоведению» (3 курс), «Луговедению» (4 курс), «Болотоведению» (4 курс). Студенты получают навыки построения классификаций растительности с использованием эколого-флористических критериев на основе собственных геоботанических материалов и материалов фитоценария кафедры ботаники БГУ. Умения и навыки, полученные студентами в ходе практикума, полезны при подготовке выпускных квалификационных работ.
Важный раздел практикума – анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве. Навыки, полученные студентами при изучении данного раздела, позволяют им проводить собственные геоботанические исследования на высоком методическом уровне и незаменимы при дальнейшей организации экспериментальной работы и биомониторинга природы будущими учителями биологии и экологии с учащимися средних школ.
Знакомство с региональным разнообразием растительности занимает важное место в практикуме. Синтез полученных в ходе практикума знаний позволяет студентам на основе существующих представлений об охране растительного покрова разработать собственные подходы к выделению сообществ, нуждающихся в особой охране и выделить их на территории своего региона – Южного Нечерноземья России и Брянской области.
Особое значение имеет ознакомление студентов с наиболее современными методами, применяемыми в синтаксономии и геоботанике. Студенты приобретают навыки создания синтаксономических баз данных, фитоценариев, овладевают навыками работы со специальными компьютерными программами, широко используемыми во всем мире (Turboveg, Megatab, Twinspan и др.), а также с разработанными на кафедре ботаники БГУ (Indicator для MS Excel); получают представление о возможностях использования ГИС-технологий в геоботанике.
На занятиях студенты делают обзоры новой литературы по синтаксономии и геоботанике, знакомятся и работают с известными синтаксономическими системами России, Восточной и Западной Европы, в том числе с обширной литературой по классификации растительности Южного Нечерноземья России.
Программа практикума
1) Теоретические основы классификации растительности. Растительный покров как многомерный континуум. Развитие представлений о континууме в России и за рубежом. Теоретические и философские аспекты классификации. Значение классификации растительности. Связь таксономии и синтаксономии. История развития представлений о классификации растительности. Разнообразие подходов к выделению единиц растительности. Физиономические классификации. Флористический подход к классификации. Вклад Ж. Браун-Бланке в развитие представлений о классификации растительности. Основные понятия синтаксономии. Современные тенденции в развитии синтаксономии. Дедуктивный подход Копечки и Гейни, классификация экотонной растительности. Особенности развития классификации растительности в СССР и России. Современное состояние синтаксономии в России. Достижения российских исследователей в области синтаксономии. Обзор основных работ по классификации растительности Южного Нечерноземья России. Основные понятия симфитоценологии и ее значение. Связь доминантного и эколого-флористического подходов в классификации растительности. Место каждого из подходов в современной системе природопользования России и Южного Нечерноземья России. Территориальные единицы растительности.
2) Практикум по эколого-флористичсеской классификации растительности. Техника классификации по методу Браун-Бланке. Основные этапы классификации. Геоботаническое описание как основа классификационного построения. Методика геоботанического описания. Основные синтаксономические ранги, принципы их выделения. Диагностические виды синтаксонов. Геоботаническая таблица как основной документ классификации. Типы геоботанических таблиц. Регламентирование данных синтаксономии. Правила названия синтаксонов. Основные достоинства метода эколого-флористической классификации и перспективы ее использования.
3) Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве. Связь флористики и синтаксономии. Значение, возможности и перспективы. Ботанико-географический анализ ценофлоры в синтаксономии. Значение ботанико-географических параметров ценофлоры в принятии синтакономических решений. Анализ флористического разнообразия синтаксонов. Альфа-разнообразие растительности и методы его измерения. Анализ бета- и гамма-разнообразия растительности. Характеристика основных методов. Фитосоциологический анализ ценофлор синтаксонов. Цели и интерпретация результатов. Эколого-биологический анализ ценофлор синтаксонов. Место понятий «жизненная форма», «экобиоморфа» в синтаксономической системе. Ценофлоры синтаксонов как индикаторы антропогенных нарушений растительного покрова. Синтаксономия и фитоиндикация. Ценофлоры синтаксонов растительности как индикаторы факторов среды. Метод экологических шкал в синтаксономии.
4) Классификация растительности Южного Нечерноземья России. Синтаксономия древесной и травяной растительности Южного Нечерноземья России. Основные синтаксономические единицы и их краткая характеристика.
5) Охрана растительности в синтаксономическом пространстве. Характеристика основных подходов к установлению природоохранного статуса растительных сообществ. Охрана растительного покрова в России и в Южном Нечерноземье. Место синтаксономии в решении проблем охраны растительного покрова региона.
6) Современные информационные методы в синтаксономии. Количественные классификации. Специальные геоботанические программы для ЭВМ (Turboveg, Megatab, Twinspan, Indicator для MS Excel), их возможности и перспективы использования. Использование ГИС-технологий и синтаксономии в целях комплексного изучения растительного покрова. Значение синтаксономических баз данных и фитоценариев для экомониторинга.
Основная литература
Булохов, А. Д. Основы фитоценологии. Учеб. пособие / А. Д. Булохов. – Брянск: Изд-во БГПИ, 1991. – 124 с.
Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М.: Мир, 1982. – 262 с.
Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. – М.: Владос, 2004. – 432 с.
Миркин, Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. – М.: Наука, 1978. – 212 с.
Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. – М.: Наука, 1989. – 224с.
Миркин, Б. М. Наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. – Уфа: Изд-во Гилем., 1998. – 413 с.
Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова., А. И. Соломещ. – М.: Логос, 2002. – 264 с.
Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – М.: Изд-во МГУ, 1983. – 292 с.
Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. – Л., 1974. – 243 с.
Дополнительная литература
Александрова, В. Д. Классификация растительности / В. Д. Александрова. – Л.: Наука, 1969. – 275 с.
Булохов, А. Д. Фитоиндикация и ее практическое применение / А. Д. Булохов. – Брянск: Изд-во БГУ, 2004. – 245 с.
Булохов, А. Д. К проблеме ботанико-географического анализа флоры зонально-азональной растительности / Булохов А. Д. // Экология и охрана биологического разнообразия: Сб. науч. тр. – Брянск. Изд-во БГУ, 2000 а. – С. 21-22.
Булохов, А. Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А. Д. Булохов, А. И. Соломещ. – Брянск: Изд-во БГУ, 2003. – 359 с.
Булохов, А. Д. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ / А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков. – РИО БГУ, 2006. – 30 с.
Василевич, В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. – Л.: Наука, 1969. –232 с.
Миркин, Б. М. Методические вопросы классификации растительности / Миркин Б. М. // Журн. общ. биол. – 1981. – Т. 42. – № 6. – С. 822-833.
Миркин, Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. – М.: Наука, 1985. – 137 с.
Миркин, Б. М. Множественность синтаксономических решений: причины и следствия / Миркин Б. М. // Журн. общ. биол. – 1986, – Т.47. – № 4. – С. 494-504.
Миркин, Б. М. Что такое синтаксономическая коррекция в методе Браун-Бланке / Миркин Б. М. // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1986. – Т.91 – № 3. – С. 84-92.
Миркин, Б. М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации / Миркин Б. М. // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1987. – Т. 92. – №5. – С. 74-89.
Миркин, Б. М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в СССР / Миркин Б. М., Наумова Л.Г. // Успехи соврем. биологии. – 1987. – Т. 104. – №4. – С. 145-160.
Миркин, Б. М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке / Миркин Б. М. // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. – 1989. – Т. 9. – С. 1-123.
Уиттекер, Р.Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. – М.: Прогресс, 1980. – 327 с.
Шенников, А. П. Экология растений / А. П. Шенников. – М., 1950. – 375 с.
Основные подходы к классификации
Растительность – важнейшая часть биоты, определяющая облик биогеоценозов и природных ландшафтов. Вероятно стихийное различение различных типов растительности, а, значит, и первые ее классификации возникли на заре формирования человеческого общества и становления человека как социального существа. Человек для хозяйственных целей различал лес, луг, болото и другие типы растительности, с которыми соприкасался в повседневной жизни. Он выяснял связь определенных нужных ему растений с растительностью. Постепенно растущие масштабы антропогенного воздействия на природу привели человека к мысли об ее охране и рациональном использовании природных ресурсов. Для того, чтобы охранять, необходимо инвентаризировать и различать разные типы растительности, то есть классифицировать. Интересно то, что с тех пор главные цели классификации практически не изменились!
Современная синтаксономия – раздел геоботаники (фитоценологии), посвященный классификации растительности – представляет собой сложную многоуровневую систему, в которой нет единого подхода. Именно поэтому американский исследователь Р. Уиттекер (1980) называет ее главным источником разветвления геоботаники на разные научные направления. Сложность классификации растительности объясняется тем, что в отличие от растений растительные сообщества – это условности, объединенные в многомерный континуум. Кроме того, она осложняется невысоким уровнем целостности растительных сообществ (Миркин и др., 2000). По мнению Р. Уиттекера (1980), любая классификация – искусственна, так как трудно подобрать разносторонние критерии для объединения растительности в определенные группы. Параметры классификации зависят от целей исследователя и в значительной мере субъективны (Миркин, Розенберг, 1978). Таким образом, естественность классификаций – это некий предел, к которому классификации фитоценологов могут приближаться по мере совершенствования их принципов и методов, но он «также недосягаем, как философский камень». Кроме того, даже при сходных методах и принципах успех классификации, то есть степень ее естественности, во многом зависит от самой растительности, которая различается классифицируемостью, податливостью процессу классификации (Миркин, 1986).
Принцип континуальности растительности, основывающийся на теоретических достижениях Л. Г. Раменского и Г. Глизона представляет растительность как сочетание непрерывности (уникальности сочетаний видов) и дискретности (Александрова, 1969), которые находятся в разном соотношении в разной растительности. Исходя из этого, различная растительность по разному поддается процессу классификации. При одинаковой интенсивности изменения экотопической среды дискретность растительности (классифицируемость) тем выше, чем меньше число доминантов и выше их средообразующее (эдификаторное) влияние на состав сообществ. По этой причине непрерывность в особенности характерна для тропических лесов (много доминантов с достаточно высоким средообразующим потенциалом), лугов (видов также много, но средообразующий потенциал у доминантов в основном слаб) или пустынь (доминантов мало, эдификаторный эффект низкий), а дискретность – для бореальной тайги, где доминантов мало, и они являются сильными эдификаторами, способными нивелировать мелкие неоднородности среды в процессе биотической трансформации экотопов. Чем выше дискретность растительности, тем выше ее классифицируемость (Миркин, Наумова, 1998).
Недостатком большинства классификационных систем является то, что они основываются на анализе не всех вариантов растительности изучаемого региона, а произвольно взятых участков, когда при полевых исследованиях выбираются только «типичные» места, а большое количество сообществ неоднородного сложения, с неопределенным характером доминирования часто не учитывается при классификации. Наиболее рациональным путем получения репрезентативного материала является полный охват всех вариантов растительного покрова; классификация растительности должна базироваться на хорошо изученной флоре (Александрова, 1969).
Классифицировать растительность можно по целому ряду признаков: видам-доминантам, их жизненным формам, ярусной структуре сообществ, видовому составу и т.д. Так или иначе выделяются абстрактные классы, в которые сгруппировано определенное число сообществ на основе присущих им свойств (Уиттекер, 1980). Выбор признака или группы признаков, на которых строилась система классификации, долгое время был главным критерием в классификации фитоценозов. Это положение пока сохраняется и в современной фитоценологии, однако сейчас среди диагностических признаков выделяют аналитические и синтетические (Braun-Blanquet, 1964; Ниценко, 1971). К основным аналитическим признакам относятся: доминирование, среднее обилие-покрытие, характер произрастания. Синтетическими признаками считаются постоянство, число видов в описании, ярусность, экологические группы видов, характерные комбинации групп видов, спектры ареалов. К промежуточным признакам относят дифференциальные и характерные виды, спектр жизненных форм, периодичность, жизненность. Выделение и опознание ассоциаций растительности ведется по совокупности аналитических, синтетических и дифференциальных признаков (Булохов, 1991).
Детальному обзору различных подходов к классификации растительности посвящены работы Р. Уиттекера (1962), В. Д. Александровой (1969), Х. Трасса (1976), Б. М. Миркина (1989) и др.
А. П. Шенников (1941, 1964) выделил две группы классификационных подходов: фитотопологические, в которых растительность подразделяется на типы и группы типов на основе различий их местоположения, и фитоценотические, построенные на признаках, свойственных самой растительности. Среди последних можно выделить экологические, физиономически-экологические, динамически-генетические, флористические, историко-генетические и эколого-географические. Во всех типах таких классификаций непосредственно или косвенно находит отражение экологический подход (Работнов, 1983). Р. Уиттекер (1962) все разнообразие классификационных подходов сводит к двум основным направлениям – флористическому, когда критериями выделения единиц выступают виды вне зависимости от того, в каком количестве они представлены в сообществах (альтернативный подход), и физиономическому, когда в качестве критериев различения используются физиономические признаки сообществ – соотношение видов разных жизненных форм и доминанты.
