При выполнении стандартных процедур классификации, как правило, отбираются наиболее типичные сообщества, а переходные, экотонные – отбраковывются. Растительность нарушенных территорий представляет собой многомерный экотон или «серую зону» (Mucina, 1997), которую трудно классифицировать. Иногда такие серые зоны образуются в природе и без влияния человека. Таковыми являются, например, экотоны лесных опушек, образующихся на границе леса и луга.
По Ю. Одуму (1986), экотон образуется образуется в тех местах, где происходят резкие изменения по градиенту факторов или соприкасаются границы двух или нескольких хорошо отличающихся местообитаний. Переходную зону между крупными наземными экосистемами (зонобиомами) Вальтер и Бокс (1976) назвали зоноэкотоном. Таким образом, понятие «экотон» используется для обозначения переходной полосы как между элементарными территориальными единицами растительности (микрогруппировками, фитоценозами), так и крупными подразделениями (геоботаническими районами, зонами и поясами растительности).
Для фитоценологов важно включить в классификацию все разнообразие растительности. Так или иначе, переходные сообщества чаще всего использовались геоботаниками для выделения как мелких, так и крупных синтаксономических единиц (Мартыненко, Миркин, 2003). Еще в середине ХХ века для экотонных сообществ были предложены отдельные классификационные единицы. Так, например, класс Trifolio – Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 объединяет сообщества лесных опушек и редколесий; к классу Vacсinietea uliginosi Tx. 1955 относят заболоченные леса со сфагновыми мхами, занимающими промежуточное положение между классами Vaccinio – Piceetea и Oxycocco – Sphagnetea и т. д.
Экотонный эффект может проявляться проявляется на региональном уровне в широком распространении сообществ синтаксонов экотонного характера. Их ценофлоры объединяют свойства двух или нескольких синтаксонов более высоких рангов. Экотонная природа синтаксонов может быть определена в ходе анализа фитосоциологических спектров с выявлением аффинных видов высших единиц растительности – видов, тесно связанных с их ценофлорой.
В приведенных ниже таблицах показаны характерные сочетания аффинных видов разных классов в ценофлорах синтаксонов лесной растительности Судость-Деснянского междуречья в Брянской области (Семенищенков, 2006):
1. Уровень ассоциации:
Ассоциации | Аффинные виды классов |
Rhamno – Cornetum, Swido – Ulmetum | Q – F + T – G + M – A |
Corylo – Pinetum | Q – F + V – P |
Urtico – Alnetum | Q – F + Ag |
Galio palustris – Quercetum | Q – F + Ag |
Lathyro nigri – Quercetum | Q – F + T – G + M – A |
Vaccinio myrtilli – Quercetum | Q – F + V – P + M – A |
Filipendulo ulmariae – Quercetum | Q – F + Sp + Ag + T – G + M – A |
Salici – Ulmetum | Q – F + Sp |
Fraxino – Salicetum | Q – F + Sp |
Rhamno – Ulmetum | Q – F + Sp |
Vaccinio – Betuletum | O – Sph + V – P |
Agrostio – Salicetum | Sp + S – S |
Обозначения классов (здесь и далее): Q – F – Querco – Fagetea; T – G – Trifolio – Geranietea; M – A – Molinio – Arrhenatheretea; V – P – Vaccinio – Piceetea; Ag – Alnetea glutinosae; Sp – Salicetea purpureae; O – Sph – Oxycocco – Sphagnetea.
2. Уровень союза:
Союзы | Аффинные виды классов |
Berberidion | Q – F + T – G + M – A |
Alnion incanae | Q – F + Ag |
Aceri tatarici – Quercion | Q – F + T – G + M – A |
Vaccinio – Quercion | Q – F + V – P + M – A |
Salici – Ulmetum | Q – F + Sp |
Fraxino – Salicetum | Q – F + Sp |
Rhamno – Ulmetum | Q – F + Sp |
Betulion pubescentis | O – Sph + V – P |
Agrostio – Salicion | Sp + S – S |
3. Уровень порядка:
Порядки | Аффинные виды классов |
Prunetalia spinosae | Q – F + T – G + M – A |
Quercetalia roboris | Q – F + V – P + M – A |
Quercetalia pubescenti – petraeae | Q – F + T – G + M – A |
Vaccinietalia uliginosi | O – Sph + V – P |
Экотонный эффект может вносить вклад в повышение видового богатства как в отдельных сообществах, так и в общее флористическое богатство ценофлор синтаксонов. Во многом такое разнообразие бывает вызвано большим количеством видов с достаточно низким постоянством, что, как отмечают Б. М. Миркин и В. Б. Мартыненко (2003), также является проявлением экотонного эффекта.