Первые, вторые и третьи нейроны проводящего пути зрительного анализатора располагаются в сетчатке (рис. 109). Волокна третьих — ганглиозных — нейронов в составе зрительного нерва (II пара черепных нервов), не доходя до промежуточного мозга, частично перекрещиваются, образуя зрительный перекрест, или хиазму, располагающуюся на внутреннем основании черепа в области турецкого седла перед гипофизом. После перекреста образуются правый и левый зрительные тракты, каждый из которых несет волокна от левых или правых половин сетчатки обоих глазных яблок.
Рис. 109. Проводящий путь зрительного анализатора.
Волокна зрительного тракта заканчиваются в промежуточном мозге (ядре латерального коленчатого тела и подушке таламуса своей стороны), где расположены четвертые нейроны зрительного пути. Небольшое число волокон достигает также среднего мозга в области верхних холмиков четверохолмия, от ядер которых начинается тектоспиналъный тракт. Этот тракт играет важную роль в координации движений в зависимости от зрительных и слуховых раздражений (передача последних осуществляется через ядра нижних холмиков четверохолмия).
Аксоны четвертых нейронов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и проецируются на кору затылочной доли большого полушария своей стороны по обе стороны от шпорной борозды, где расположен корковый центр зрительного анализатора.
Орган слуха и равновесия
Периферические части слухового анализатора и органа равновесия имеют общее происхождение и располагаются в одном месте — в пирамиде височной кости. Поэтому у них есть общее название — преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare).
Орган слуха воспринимает звуковые колебания. Он состоит из трех отделов: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.
Орган равновесия воспринимает колебания, возникающие в результате изменения положения тела и особенно головы. Он расположен во внутреннем ухе.
6.2.1. Наружное ухо
Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины и наружного слухового хода.
Ушная раковина построена из эластического хряща, покрытого снаружи кожей. Наружный слуховой ход имеет два отдела — хрящевой и костный. Просвет хода покрыт видоизмененной кожей, содержащей большое количество серных и сальных желез. От полости среднего уха наружный слуховой ход отделен плотной фиброзной мембраной, которая называется барабанной перепонкой.
Среднее ухо
Среднее ухо (auris media) включает барабанную полость, в которой находятся слуховые косточки, а также сообщение с ячейками сосцевидного отростка височной кости, и сообщение с глоткой посредством слуховой трубы (рис. 110). Барабанная полость объемом 1 см3 расположена в толще височной кости между внутренним и наружным ухом, от которого она отделена барабанной
Рис. 110. Строение органа слуха.
перепонкой. Сзади от барабанной полости лежат ячейки сосцевидного отростка височной кости, а впереди — слуховая труба, посредством которой барабанная полость сообщается с глоткой. Благодаря этому давление воздуха в барабанной полости всегда равно атмосферному давлению, что обеспечивает необходимые условия для свободного колебания барабанной перепонки. Крыша барабанной полости обращена в полость черепа и прилежит к головному мозгу, а дном ее является яремная ямка височной кости, где проходит внутренняя яремная вена.
В барабанной полости помещаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Молоточек одним своим концом связан с барабанной перепонкой; стремя закрывает расположенное на внутренней стенке полости отверстие овальной формы — окно преддверия, которое ведет во внутреннее ухо. Слуховые косточки усиливают колебания барабанной перепонки, вызванные звуковыми волнами, и передают их во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо (auris interna), в котором располагаются периферические части слухового анализатора и органа равновесия, устроено наиболее сложно. Оно состоит из костного лабиринта, внутри которого помещен перепончатый лабиринт (рис. 111). Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, кнутри от барабанной полости.
Рис. 111. Костный и перепончатый лабиринты внутреннего уха. Серым цветом выделено эндолимфатическое пространство внутри перепончатого лабиринта, заполненное эндо-лимфой. |
В костном лабиринте имеются три отдела: улитка, расположенная спереди, в которую заключен орган слуха; преддверие и полукружные каналы, расположенные сзади; в полукружных каналах находится орган равновесия.
Костная улитка представляет собой спиральный костный канал, имеющий два с половиной завитка. От стержня, вокруг которого проходит этот канал, в просвет последнего отходит костная спиральная пластинка. Свободным концом спиральный ход улитки открывается в среднее ухо; в этом месте образуется окно улитки, затянутое тонкой мембраной — вторичной барабанной мембраной.
Преддверие представляет собой небольшую костную полость, имеющую сообщения с полукружными каналами и со средним ухом; это — окно преддверия, закрытое стременем.
Костные полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (горизонтальной, фронтальной и сагиттальной). Эти каналы открываются в преддверие своими ножками, три из которых имеют расширения — ампулы.
Перепончатый лабиринт расположен внутри костного лабиринта и отделен от него щелевидным пространством, которое заполнено жидкостью — пери-лимфой. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. Перепончатый лабиринт состоит из двух частей: улиткового лабиринта, связанного с органом слуха, и преддверноголабиринта, связанного с органом равновесия.
Улитковый лабиринт
Улитковый лабиринт служит вместилищем для спирального, или Кортиевого, органа, который представляет собой рецепторный отдел слухового анализа-тора. Улитковый лабиринт состоит из улиткового протока, расположенного в костном канале улитки и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он имеет три стенки. Наружная стенка плотно срастается со стенкой костного лабиринта. Нижняя — барабанная стенка является фиброзным продолжением спиральной пластинки; она отделяет улитковый проток от расположенного книзу перилимфатического пространства, называемого барабанной лестницей. Верхняя — преддверная стенка отделяет улитковый проток от верхнего перилимфатического пространства — лестницы преддверия.
При восприятии звуковых колебаний благодаря движениям стремени, вставленном в преддверное окно, перилимфе передаются колебательные движения. Они сначала проходят по верхней преддверной лестнице вдоль всего улиткового лабиринта до верхушки улитки, где они переходят на нижнюю барабанную лестницу. Воспринятые колебания с перилимфы передаются также на эндолимфу. В результате в колебательные движения приводится нижняя барабанная стенка улиткового протока, на которой располагаются специальные сенсорные клетки. Избыток колебательных движений перилимфы гасится вторичной барабанной мембраной.
Спиральный орган состоит из клеток двух типов (опорных и волосковых) и расположен на основной мембране, представляющей собой часть нижней стенки улиткового протока. Эта мембрана содержит около 24 000 поперечных волокон, очень упругих и слабо друг с другом связанных. Волокна основной мембраны имеют разную длину и тем самым настроены на разные тоны — колебания разной частоты. Они представляют собой набор своего рода резонаторов, частота собственных колебаний которых совпадает с
определенными частотами звукового спектра. Колебания пери- и эндолим-фы механическим путем передаются колебаниям основной мембраны, на которой расположены сенсорные клетки. При колебаниях основной мембраны сенсорные клетки касаются своими волосками неподвижно расположенной над ними плотной пластинки — покровной мембраны, в результате чего происходит контактное раздражение волосковых клеток. Волосковые клетки контактируют с чувствительными окончаниями улиткового нерва. Они трансформируют механические звуковые колебания в нервные импульсы, распространяющиеся по преддверно-улитковому нерву (VIII пара черепных нервов) по направлению к стволу мозга.