Гены, идентифицированные у груши, по Найту (1963), Алетону (1973), с дополнениями (по Яковлеву, 1992)

Символ Эффект гена	Источник	Литературный источник
Сr	Листья городчатые или пильчатые	Сорта P. communis: L., Доктор Жюль Гюйо, Конференция, Вильяме, Деканка дю Комис	Crane M. В. and Lewis D. (1940)
g	Листья бледно-зеленые	То же	То же
Е	Главная листовая жилка лишена желез	»	»
R	Красные летние побеги	»	»
Н	Летние побеги опушенные	»	»
С	Красная окраска плодов	Red Cardinal	Zielinski Q. В. (1963)
Ru	Ржаво-бурая окраска плодов	Японские сорта: Imamuraaki, Kozo, Imamuranatu, Orusankiti, Meigetsu, Okoga, Naseasa, Tyoziuro, Wasetyozyuro, Sekiryu, Doiti, Amanokawa, Wasekozo	Kikuch.A(1924)
Iru	Подавление ржаво-бурой окраски плодо!	Некоторые японские i сорта, производные от P. pyrifolia (Burm.) Nakai —Taihaku, Njsseiki	Тоже
Еw₁	Устойчивость к бакте риальному ожогу	- Гибрид Р. pyrifolia (Barm.) Nakai (P. serotina Rehd.) x P. communis L.	Drain В. D. (1943)
Ew₂	То же	P. ussuriensis Maxim. 76	Thompson L., Janick J., Williams E. (1962)
PI	Летальная пыльца	Дикая груша	binder R. (1953)
Sx₁	Стерильные пыльники	Гибрид Киффер х Деканка зимняя	Baldini E. (1949)
l	Летальный зародыш	Сорт P. communis L. Бере Бедфорд	Dowrick С (1958)
Sb S2, S3, S4, Ss	Несовместимость (нежизнеспособные аллели)	Восточный сорт (некоторые японские сорта)	Ogaki С (1957)
b	Слепая деталь	Конференция	Alston F.N. (1973)
Та	Терпкость мякоти	P. ussuriensis Maxim.	Яковлев С. П. (1979)
Su	Сочность мякоти	То же	To же
Rl	Красные листья	Триумф Пакгама	Alston F. H. (1973)
D	Карликовость	Nain Vert	DecoyrtyeL. (1967)

Известны и некоторые другие главные гены (например, ген Со — компактность кроны).

Анализ родословных 234 сортов груши, проходивших госиспытание в России, показал, что видовое разнообразие рода Pyrus L. используется пока очень слабо. Из сортов, проходящих госиспытание, 4 —сорта груши уссурийской, 27 —гибриды F\, 34 —гибриды F₂ и 4 — гибриды F₃ груши уссурийской, 2 — сорта груши песчаной, 4 — гибриды F\ и F₂ от скрещивания груши песчаной с грушей обыкновенной, остальные — сорта груши обыкновенной.

Набор сортов, использованных при их создании, был также довольно ограниченным. Из 83 исходных форм чаще других использовались уссурийская груша, сорта Лесная красавица, Вильяме, Бере Боек, Деканка зимняя, Бере зимняя Мичурина, Любимица Клаппа, Оливье де Серр, Тема, Бере Арданпон. С их участием получено около 160 новых сортов.

Зимостойкость. Один из основных факторов, лимитирующих распространение груши как породы в целом, — большая требовательность к теплу и недостаточная зимостойкость. Проблема зимостойкости наиболее актуальна в северных и восточных районах, а также в Центральном и Поволжском районах России. По данным А. С. Туза и других исследователей, признак высокой зимостойкости в пределах вида груша обыкновенная (P. communis L.) — рецессивный. Наследуется он по полигенной схеме.

На полигенный характер наследования зимостойкости у сеянцев груши с малой вероятностью эпистаза или доминирования указывали R.E.C. Layne и Н. A. Quamme (1975). По-видимому, гены, ответственные за зимостойкость, расположены в разных хромосомах и сцеплены со многими генами, определяющими другие признаки, в том числе качество плодов и продуктивность сорта.

Селекционная практика показала, что у сортов Бере Боек, Деканка дю Комис гены, определяющие признаки хорошего качества плодов, действительно сцеплены с генами низкой зимостойкости. В то же время сорта Оливье де Серр, Любимица Клаппа, Лесная красавица передают потомству хорошие вкусовые качества плодов, часто не передавая при этом своей пониженной зимостойкости (Яковлев, 1969, 1971).

Для юга России значительный интерес представляет создание поздноцветущих сортов груши, уходящих от ранневесенних заморозков. Выведение сортов, устойчивых к заморозкам в период цветения, можно вести как путем получения поздноцветущих сортов и гибридов, так и путем создания сортов, обладающих высокой фертильностью и высокой степенью самоплодности в условиях низких температур во время цветения (Alston, 1982).

На Майкопской опытной станции ВИР выделены поздноцве-тущие сорта груши, меньше страдающие от поздних заморозков: Бере курземская, Доктор Жюль Гюйо, Жозефина Мехельнская,

Обильная, Уиллард, Успенка, а также сорта с наиболее продолжительным периодом цветения (10—11 дней) (Бандурко, 1986).

Опыт селекционной работы с грушей на Дальнем Востоке, в Восточной и Западной Сибири, Уральском регионе и средней полосе России показывает, что основной путь создания зимостойких сортов груши в этих районах — отдаленная гибридизация европейских сортов с формами, производными от самого зимостойкого вида — груши уссурийской.

При использовании груши уссурийской и ее производных наиболее результативными в средней полосе России оказались гибридные семьи Пхорун х Оливье де Серр, Сеянец Яковлева 111 х Оливье де Серр, Сеянец Яковлева 111 х Триумф Пакгама и др. (Седов, Долматов, 1999).

Межсортовые скрещивания в пределах вида Pyrus communis L. также дают положительные результаты. Вовлечение в скрещивания зимостойких сортов народной селекции эффективно и при межвидовой гибридизации с сортами груши Бретшнейдера, например Восковка х Вансан, что открывает перспективы создания сортов груши на совершенно новой генетической основе.

При селекции груши на зимостойкость необходимо оценивать сеянцы на разных этапах развития по комплексу основных компонентов зимостойкости.

Скороплодность. Это важный хозяйственно-биологический признак. Из всех распространенных плодовых пород груша обладает самым продолжительным ювенильным периодом, и именно этот фактор обусловливает позднее вступление сеянцев груши в плодоношение.

В ювенильный период сеянцы груши отличаются изменчивостью, менее правильной формой листа, острой пильчатостью его края, слабой опушенностью листьев и побегов, околюченностью. На этой фазе развития нижние сучья у сеянцев груши отходят от ствола под углом, близким к прямому, и нередко отвисают. Широко распространена у ювенильных форм рассеченность, или ло-пастность, молодых листьев.,У однолетних сеянцев груши нет колючек или их мало. С возрастом количество колючек сначала увеличивается, затем уменьшается, так что к фазе зрелости они становятся более редкими или вовсе исчезают.

В большинстве случаев сеянцы груши начинают плодоносить на 10—12-й год жизни, а иногда и позже. Считается, что наследование продолжительности ювенильного периода обусловлено наследованием факторов, контролирующих развитие сеянцев, и носит полигенный характер. Многолетней практикой селекционеров нескольких поколений установлено, что продолжительность ювенильного периода у гибридных сеянцев груши в значительной степени зависит от исходных родительских форм.

На основании изучения большого гибридного потомства донорами скороплодности считаются сорта Бере Жиффар, Бере Лиге-

ля, Вильяме, Восковка, Деканка дю Комис, Доктор Жюль Гюйо, Карпис Армуд, Любимица Клаппа, Пелтни, Пхорун, Северянка, Сеянец Киффера, Сеянец Яковлева 111, Скороспелка из Треву, Триумф Виенны. Для получения скороплодного потомства представляется перспективным использовать в гибридизации формы, производные от P. ussuriensis, а также груши P.fauriei и P. calleryanna.

Скороплодность гибридного потомства в значительной степени зависит не только от исходных родительских форм, но и от условий выращивания сеянцев.

Оптимальное размещение сеянцев груши в селекционном саду способствует более раннему их вступлению в плодоношение. Например, на Северном Кавказе при выращивании сеянцев по схеме 6x3м они раньше вступают в плодоношение, чем при размещении с плотностью 2 х 1,6 м. Обработка 4—5-летних сеянцев груши препаратом ТУР в концентрации 0,64 % по действующему веществу также ускоряла их переход в фазу плодоношения (Терещен-кова, 1987).

Один из путей, позволяющих ускорить плодоношение сеянцев груши, — выращивание их на айвовых клоновых подвоях.

Установлена прямая, довольно тесная корреляция между ско-роплодностью сеянцев груши и их вегетативного потомства — сортов, полученных от этих сеянцев, поэтому сеянцы с очень низкой скороплодностью бракуют еще до вступления в пору плодоношения.

При подборе исходных форм для получения скороплодного потомства следует учитывать, что наряду со скороплодностью многие сорта, такие, как Восковка, Вильяме, Дево, Дильбар, Нелис осенняя, Пелтни, Северянка, Сеянец Яковлева 111, обладают и высокой урожайностью. Сорт Вильяме, кроме того, отличается отличным вкусом плодов, а сорт Дильбар — ограниченным объемом кроны. Этим исходным формам следует отдавать предпочтение.

Продуктивность. Это один из самых важных хозяйственно полезных признаков. Она определяется условиями произрастания, а также биологическими особенностями, структурой дерева, плотностью плодовых образований, особенностью закладки цветковых почек, величиной листовой поверхности.

Перед селекционерами поставлены сложные задачи по повышению продуктивности и адаптивности сортов груши с потенциальной урожайностью 15—30 т/га.

Продуктивность сорта — наследственно обусловленный признак, который зависит от чистой продуктивности фотосинтеза листьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффициента реализации ассимилятов на урожай. Величина чистой продуктивности фотосинтеза может служить показателем экологической устойчивости сортов яблони и груши.

Высокая продуктивность груши считается рецессивным признаком.

Высокоурожайные сорта груши выявлены в различных почвен-но-климатических зонах России. Использование сортов — источников высокой продуктивности позволяет селекционерам более целенаправленно вести селекцию груши.

Например, для Северо-Кавказского региона ценными источниками продуктивности являются сорта Бере Боек, Бере Жиффар, Вильяме, Конференция, Реале Туринская, Триумф Виенны, Фелпс и ряд других; для Центрального, Средне- и Нижневолжского регионов — Белорусская поздняя, Ботаническая, Вильяме красный, Дуля рижская, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Орловская летняя, Памятная, Россошанская зеленая, Россошанская красивая, Солнечная, Тема, Чижовская и др.

В условиях средней полосы России особенно перспективны при селекции на высокую продуктивность следующие семьи: Бергамот осенний х Любимица Клаппа, Бергамот осенний х Пелтни, Бергамот осенний х Форестери, Вахта х 5-18-109 (Сеянец Яковлева 111 х Любимица Клаппа), Загадка х Краснодарская летняя, Северянка х Вильяме летний, Сеянец Яковлева 111 х Фелпс, Восковка № 2 х Жерве, Восковка № 2 х Триумф Виенны.

Заслуживают внимания в качестве исходных форм сорта, сочетающие наряду с высокой урожайностью другие ценные признаки. Например, сорта Земфира, Триумф Виенны и Уиллард — источники высокой урожайности и высокого качества плодов; сорта Ботаническая и Памятная — высокой урожайности и повышенного содержания Сахаров в плодах; сорта Восковка, Загадка, Сеянец Яковлева 104 и Сеянец Яковлева 111 —урожайности и высокой зимостойкости, а сорт Есенинская — урожайности, скороплодно-сти и ограниченного размера кроны. Использование этих сортов и гибридных комбинаций позволяет оригинатору вести селекцию на высокую урожайность и комплекс других хозяйственно полезных признаков.

Для окончательной оценки каждого отобранного урожайного сеянца необходимо испытать его на районированном подвое.

Срок созревания плодов. Э.тот признак контролируется полиген-но.

Для производства желательно иметь сорта груши с различными сроками созревания и потребления плодов — от раннелетнего до позднезимнего. У большинства видов груши в процессе эволюции сформировалось свойство осеннего созревания плодов, которое является доминантным и присуще большинству сортов.

Зимний срок созревания плодов — очевидно, рецессивный признак и не всегда в достаточной степени передается от родителей гибридному потомству, поэтому создание сортов груши зимнего и позднезимнего сроков созревания затруднено. В гибридном потомстве удается отобрать очень немного сеянцев, плоды которых созревают позже, чем у более поздносозревающей родительской формы.

Среди зимних, как правило, получается меньше сеянцев с высоким качеством плодов, чем среди летних. Так, по данным К. К. Душутиной (1979), процент растений с хорошим и отличным качеством плодов среди зимних сеянцев в 2—4 раза ниже, чем среди летних и осенних. Это вынуждает селекционеров при выведении зимних сортов создавать гибридные фонды, в 4—5 раз превышающие по численности фонды, необходимые для создания летних и осенних сортов.

С определенными трудностями сталкиваются селекционеры и при создании сортов с плодами раннелетнего созревания.

При селекции на раннее созревание плодов ценными исходными формами на юге России являются сорта Бере Жиффар, Бере ранняя Мореттини, Доктор Жюль Гюйо, Июньская, Магдалина, Трапезница; а в Центральном районе — Глива чугуевская, Дуля остзейская, Ильинка, Мережка, Русская малгоржатка, Скороспелка из Мичуринска.

Особый интерес как исходные формы на раннее созревание представляют крупноплодный триплоидный сорт Орловская летняя (Бергамот Новик х Любимица Клаппа) с массой плодов 250 г; Бере ранняя Мореттини, обладающая ранним созреванием и хорошим качеством плодов, и сорт Уилдер ранняя, который наряду с ранним созреванием плодов обладает ограниченным объемом кроны и устойчивостью к болезням.

При создании зимних сортов ценными комплексными исходными формами являются сорта Альянс, Верна, Веснянка, Мартине, Маяк, Нотариус Лепен. Сорта Альянс и Нотариус Лепен наряду с поздним созреванием обладают крупноплодием, а последний сорт — и ограниченным объемом кроны; сорт Мартине кроме позднего созревания отличается хорошим вкусом плодов; сорта Верна, Веснянка и Маяк наряду с поздним созреванием плодов обладают высокой урожайностью (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991).

Размер и форма плодов. Размер плодов — один из важных показателей, характеризующих их товарность, поэтому при создании новых сортов этому признаку уделяют большое внимание. Размер плодов находится под полигенным контролем. Оптимальными у десертных сортов груши считают плоды диаметром 5—10 см. По мнению большинства исследователей, мелкоплодие у гибридных сеянцев доминирует над крупноплодием. При общей картине доминирования мелкоплодия селекционерами отмечены случаи как отрицательных, так и положительных трансгрессий по размеру плодов. Так, например, положительная трансгрессия по размеру плодов обнаружена в семье уссурийская груша х Жозефина Ме-хельнская. Сравнительно крупноплодное потомство дает и мелкоплодный сорт Русская малгоржатка.

Результаты исследований, проведенных во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И. В. Мичурина, свидетельствуют о том, что взаимодействие генов, контроли-

рующих проявление крупноплодности, у разных сортов неодинаково. Так, у Любимицы Клаппа, Жозефины Мехельнской и Де-канки зимней преобладают аддитивные эффекты, у сорта Бере Боек значительную роль играют гены с доминантными и эписта-тическими эффектами, а у сорта Оливье де Серр проявление и тех и других эффектов примерно одинаково. Ценные исходные формы в селекции на крупноплодность — сорта Тема и Любимица Клаппа, поскольку характеризуются высокими значениями эффектов общей комбинационной способности (ОКС) (Яковлев, Болдырихина, 1978). Исходными формами в селекции на крупноплодность на юге России могут служить сорта Альянс, Анна Бре-танская, Бере Клержо, Доктор Тиль, Дюшес Ангулем, Жерве, Николай Крюгер, Реале Туринская и др.

В средней полосе России сравнительно крупноплодные гибриды были получены в потомстве сортов Бере зимняя Мичурина, Бере слуцкая, Бере толстобежка, Вильяме, Деканка дю Комис, Дочь Бланковой, Лектье, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Оливье де Серр, Ольга, Северянка, Тема.

Безусловно, выход крупноплодных сеянцев зависит не только от одного родительского сорта, но и от сочетания родительских форм. По данным Всероссийского НИИ селекции плодовых культур, особый интерес представляет, например, семья (Сеянец Яковлева 111 х Елена) х Вильяме. В этой семье 23,3 % сеянцев давали плоды массой более 140 г. Ценными по выходу крупноплодных сеянцев оказались семьи Московская х Любимица Клаппа, Лесная красавицах 11-11-169 (Северянках Россошанская ранняя + Мережка), Славянская х Карима, Лесная красавица х 11 -11 -170 (Северянка х Россошанская ранняя + Мережка).

Использование достижений многих селекционных учреждений позволяет создавать гибридные потомства груши с достаточно крупными плодами.

Большую ценность для селекции представляют комплексные доноры и источники. Сорта Пьер Корнель, Сильва, Кавказ, Кубанка, Тривинель являются одновременно источниками крупно-плодия и хорошего внешнего вида плодов; сорта Абадзахская, Анна Бретанская, Деканка майкопская, Ева Бальте — крупнопло-дия и яркой окраски плодов; сорта Президент Девиолен и Чудесная Италия — крупноплодия и позднего цветения; сорта Орловская летняя и Январская — крупноплодия и высоких товарных качеств (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991; Седов, 1995).

Для полного проявления признака крупноплодности у гибридных сеянцев необходимы определенные условия, и прежде всего достаточно свободное размещение сеянцев в селекционном саду, высокий агрохимический фон, обеспечивающий нормальный рост и развитие. В противном случае могут быть забракованы по величине плода даже те сеянцы, которые потенциально крупноплодны, но не смогли реализовать свои возможности из-за отсут-

ствия необходимых условий. Размеры плодов у сеянцев могут значительно увеличиться или уменьшиться после первого плодоношения.

Большинство сортов образует плоды грушевидной формы, но она может варьировать от плоской (сжатой с полюсов) к округлой, грушевидной и конической. Наследование формы плода также находится под полигенным контролем. По-видимому, округлая и обратнояйцевидная формы плодов являются доминантными по отношению к грушевидной. Наиболее удлиненные плоды наблюдаются у тех гибридов, которые происходят от Бере Боек, округлые — у гибридов с участием сорта Оливье де Серр (Яковлев, Бол-дырихина, 1978).

Окраска и привлекательность внешнего вида плодов. Привлекательность внешнего вида — один из важных признаков, определяющих высокую товарность плодов. Она во многом зависит от интенсивности окраски. Окраска кожицы плодов у груши определяется наличием пигментов и их количеством:

Основная окраска плодов груши — зеленая, зеленовато-желтая, желтая и оранжевая и определяется наличием хлорофилла (зеленая) и каротиноидов (желтая). Изменение основной окраски от зеленой к желтой во время созревания плодов объясняется увеличением содержания каротиноидов и разрушением хлорофилла. Предполагают, что основная окраска находится под контролем главного гена с доминированием желтой окраски над зеленой.

Покровная окраска определяется обычно генами в рецессивном состоянии и проявляется в виде румянца различной выраженности и степени распространения на поверхности плода. Покровная окраска в виде красного румянца обусловлена присутствием антоцианов. Яркая покровная окраска плодов придает им более нарядный вид. У груши не так много сортов с покровной окраской плодов, и для селекционеров актуально создание новых сортов с привлекательными яркоокрашенными плодами.

При селекции сортов с ярко-красной окраской кожицы плода большой интерес представляют Ред Анжела, Ред Силк, Ред Сатин и Рибис селекции Орегонского университета (США). На Анжер-ской опытной станции (Франция) с помощью индуцированного мутагенеза получен яркоокрашенный клон сорта Вильяме.

В Бельгии выделены клоны сорта Конференция, а также ярко-окрашенный сорт восточноазиатского происхождения Тамаред. Большую работу по привлечению из-за рубежа сортов — носителей антоциановой окраски плодов, обусловленной геном С, провел за последние годы ВИР. Им завезены сорта Rosired Bartlett, Sensation Red Bartlett, Reimer Red, Red Anjon, Rouge Red и др. (Бурмистров, 1996).

У красноокрашенного мутанта Макс Ред Бартлет сорта Вильяме признак окраски обусловлен одним доминантным геном, по-

этому при прямом и реципрокном скрещиваниях сорта Макс Ред Бартлет с обычными сортами образуется около половины гибридов с окрашенными плодами.

Большую работу по селекции груши с яркоокрашенными плодами уже более 30 лет проводят сотрудники Майкопской опытной станции ВИР. При скрещивании сорта Макс Ред Бартлет с рядом других созданы новые перспективные сорта с яркоокрашенными плодами: Бордовая, Бирюзовая, Виола, Малиновая, Незабудка и др. Всего на МОСВИР создано более 25 сортов с яркоокрашенными плодами (Бандурко, 1997).

Особый интерес при селекции на яркоокрашенные плоды представляют источники и доноры, обладающие комплексом ценных признаков. Так, наряду с привлекательным внешним видом плодов сорт Бере Стеркманс характеризуется поздним цветением, сорт Карликовая — хорошим вкусом плодов, сорт Орловская красавица — устойчивостью к парше.

Вкус плодов. Это один из самых важных показателей качества сорта. Вкус плодов определяется определенным сочетанием Сахаров, кислот, танинов, ароматических веществ. Плоды груши отличаются низким содержанием кислот, в основном яблочной и лимонной. Вкус плодов как многофакторный признак наследуется полигенно. В свою очередь, сахаристость и кислотность плодов наследуются полигенно и независимо друг от друга. Большинство гибридов дает плоды с более низкими вкусовыми качествами, чем исходные сорта. С. П. Яковлев выявил и идентифицировал доминантные главные гены: Та — определяющий терпкость мякоти плода и Su — сочность мякоти плодов груши.

В оценке вкусовых качеств плодов важную роль играет сочность.

Очень мало известно о наследовании структуры мякоти плода. Замечено, что признак наличия каменистых клеток у сортов и гибридов, производных от P. pyrifolia, передается потомству доминантно.

Немаловажное значение^ при оценке качества плодов имеет аромат. Особого внимания заслуживают сорта с мускатным ароматом. Это сорта типа Вильяме, Бере Лигеля, Секл, Ля Постале, Триумф Пакгама, Деканка осенняя, Малгоржатка, Мускатная летняя, Мускатная Петра (Туз, 1973). Донором приятного аромата является также сорт Оливье де Серр.

Мякоть плодов у большинства сортов груши белая или кремовая, иногда она бывает зеленая, желтая, розовая и красная. Белая окраска мякоти, очевидно, доминирует над зеленой и кремовой, но в отдельных случаях красная мякоть плодов (как у сорта Чер-номякушка) доминирует над белой (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991).

Многие южные, западноевропейские и часть сортов груши центральных районов России, Украины, Белоруссии, Молдавии

отличаются высокими вкусовыми качествами плодов. В южных районах ценным источником хорошего вкуса плодов груши являются сорта Бере Анжу, Бере Арданпон, Бере Боек, Бере Жиффар, Вильяме, Жерве, Жозефина Мехельнская, Тривинель, Триумф Виенны и др.

При создании в условиях средней полосы России достаточно зимостойких сортов с плодами, характеризующимися высокими вкусовыми качествами, несомненный интерес представляют скрещивания Бергамота осеннего с сортами Любимица Клаппа, Бере Арданпон, Вильяме, Дильбар, а также славянская х Карима, Бергамот Новик х Любимица Клаппа и отдельные сорта и гибриды, производные от груши уссурийской: Северянка, Загадка, Сеянец Яковлева 104 и Сеянец Яковлева 111 —в качесве исходных форм. Их потомство от скрещивания с южными сортами обладает комплексной устойчивостью к болезням, высокой зимостойкостью, урожайностью и скороплодностью, что позволяет считать их комплексными донорами этих признаков (Седов, Долматов, 1997).

Сила и характер роста дерева. Для современного плодоводства характерно стремление к интенсификации, размещению на единице площади большого количества скороплодных и урожайных деревьев. В связи с этим перед селекционерами стоит задача по созданию сортов, пригодных для технологии интенсивного типа, т. е. с малообъемными компактными кронами, удобными для сбора урожая, обрезки и обработки ядохимикатами.

Один из путей создания грушевых садов интенсивного типа — выращивание деревьев на карликовых подвоях. Однако это связано с определенными трудностями, а в условиях средней полосы России, кроме того, с отсутствием надежных и хорошо совместимых слаборослых клоновых подвоев груши. Другой путь создания интенсивных грушевых садов основывается на подборе и выведении слаборослых сортов груши.

К настоящему времени известны сорта груши с моногенным контролем карликовости, осуществляемым геном D, источником которого является сорт Nain Vert. У сорта Обильная признак сла-борослости также контролируется одним доминантным геном (Туз, Шестопалько, 1980). На Анжерской опытной станции (Франция) ведется работа по использованию в качестве исходной формы для дальнейшей селекции спонтанного мутанта груши с компактным ростом типа спур — сорта Карликовая зеленая.

Большая и плодотворная работа по подбору и оценке сортов груши со слаборослыми деревьями проводится на Майкопской опытной станции ВИР. Из гибридного фонда выделен ряд сортов интенсивного типа, представляющих интерес для производства и селекции: Бирюзовая, Грация, Деканка майкопская, Лира, Малиновая, Пассионария, Ракета, Русалка, Соната (Туз, Бандурко, 1992). Селекция на слаборосл ость дерева ведется и в других учреждениях (ВНИИГиСПР, ВНИИСПК, Россошанская плодово-ягод-

ная опытная станция). К настоящему времени выделен ряд сортов, обладающих не только слаборослостью и компактностью, но и другими ценными качествами. Так, сорта с ограниченной кроной Арфа, Жерве, Лира, Обильная Туза отличаются также высокой урожайностью. Сорта Грация и Ракета наряду с ограниченной кроной обладают красивыми плодами; сорта Пассионария, Поздняя МОСВИР, Барилье Дешам являются источниками слабо-рослости и позднего созревания плодов (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991).

По данным ВНИИСПК, сорт груши Баба обладает наряду со слаборослостью устойчивостью к парше, Северянка — ослабленным ростом дерева, зимостойкостью и устойчивостью к парше, а сорт Бере зимняя Мичурина в потомстве дает часть сеянцев со сдержанным ростом дерева в высоту и поздним созреванием плодов.

Комплексные источники и доноры представляют особую ценность для дальнейшей селекции.

Устойчивость к болезням. Создание сортов, устойчивых к болезням, имеет первостепенное значение. В условиях Центрального и Центрально-Черноземного районов, а также в южных более влажных районах Северного Кавказа огромный ущерб наносит парша. В последние годы усилилось повреждение груши бурой пятнистостью листьев (буроватостью). Серьезный ущерб груше могут наносить такие заболевания, как септориоз и бактериальный ожог.

Парша груши. Это заболевание вызывается грибом Venturiapirina Aderh. Особенно широкое распространение парша получила в последние годы. Стали поражаться сорта груши, которые 30—35 лет назад считались сравнительно устойчивыми к этой болезни. В то же время некоторые новые сорта груши, и прежде всего полученные с участием Бере зимней Мичурина и других гибридов уссурийской груши, зарекомендовали себя устойчивыми к этому заболеванию. В результате многолетнего изучения большого сортового фонда выделены сорта и формы груши, представляющие интерес как исходные формы для дальнейшей селекции на устойчивость к парше: Баба, Бергамот донской, Бергамот тамбовский, Бере лошицкая, Бере слуцкая, Ботаническая, Глива сахарная, Млеевская ранняя, Сочинская скороплодная, Устойчивая и др.

Установлено, что устойчивость к парше плодов и листьев передается гибридному потомству как количественный признак.

Селекционная практика показала преимущества отдаленной гибридизации с сортами и гибридами, производными от груши уссурийской и груши Бретшнейдера, в селекции на устойчивость к парше. Совершенно не поражались паршой сеянцы, полученные в комбинациях от скрещивания северокорейского сорта Вансан с сортами груши обыкновенной.

Бурая пятнистость листьев (буроватость). Возбудитель болезни Entomosporium maculatum относится к группе несовершенных гри-

бов, порядку меланкониевых (сумчатая стадия Fabraea maculata). Буроватость очень сильно распространилась в последние годы. Источниками устойчивости к энтомоспориуму могут служить сорта и формы с генами устойчивости к наибольшему числу рас возбудителя. Это груша уссурийская, гибриды уссурийской груши с сортом Вильяме Руж Дельбара и потомство сорта Славянская, проявившие доминантный характер наследования ко всем пяти расам возбудителя; потомство сорта Нежность, устойчивое к четырем расам возбудителя бурой пятнистости (Туз, 1981; Джигадло, 1985). Высокую устойчивость к бурой пятнистости проявили в потомстве также сорта Польская, Памяти Яковлева, Памятная, Светлянка, Кубанка, Комплексная.

Септориоз (белая пятнистость) листьев груши. Возбудитель пятнистости — сумчатый гриб Mycosphaerella sentina Schrot с кониди-альной стадией Septoria piricola Desm. В условиях средней полосы России донорами устойчивости к септориозу могут служить сорта Нежность, Светлянка, Бере Октября, Комплексная (Яковлев, 1992, 1994). По данным ВНИИСПК, наибольшее количество высокоустойчивых сеянцев было отмечено в комбинациях, где сорта груши обыкновенной скрещивались с сортами груши уссурийской и груши Бретшнейдера. Особенно эффективными были скрещивания Сеянца Яковлева 111 (производный от уссурийской груши) с Вильямсом красным, Деканкой зимней, Триумфом Пакгама. Анализ селекционного материала показывает, что донорами устойчивости к септориозу следует считать грушу уссурийскую и ее производные и северокорейский сорт Вансан (производный от груши Бретшнейдера).

Бактериальный ожог. Возбудитель этой болезни — бактерия Erwinia amilovora (Burrill) Winslow. В последнее время эта болезнь распространилась в ряде западноевропейских стран. Устойчивы к этому заболеванию уссурийская груша и ее гибриды с сортами груши обыкновенной, а также сорта и гибриды, полученные на основе груши песчаной.

Комплексная устойчивость к болезням. На обширном селекционном материале установлено, что в качестве комплексных доноров устойчивости к парше, буроватости и септориозу могут служить такие сорта и формы груши, как Загадка, Сеянец Яковлева 111, Сеянец Яковлева 104, Северянка. Эти формы представляют особую ценность в связи с тем, что наряду с устойчивостью к болезням они обладают высокой зимостойкостью, скорогаюднос-тью, а кроме того, дают крупноплодное потомство.

19.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Основные методы селекции груши — гибридизация, мутагенез и полиплоидия.

Гибридизация. На сегодняшний день этот метод остается ведущим, при этом часто используют межсортовую гибридизацию. В тех случаях, когда среди сортов Pyrus communis L. не удается найти хороших источников и доноров зимо- и морозостойкости, устойчивости к болезням и других признаков, большой интерес представляют отдаленные межвидовые скрещивания.

При создании зимостойких сортов груши хорошие результаты дает гибридизация уссурийской груши с западноевропейскими и южными сортами. От скрещивания уссурийской груши (P. ussuriensis Maxim.) с европейскими сортами груши обыкновенной (P. communis L.) И. В. Мичурин получил сорта Бере зимняя Мичурина, Бере Октября, Русский Эсперен, Бере толстобежка. Новые уральские сорта Дибровская, Арабка, Вестница, Лакомка, Спутница, Свердловская также получены при участии уссурийской груши. Отдаленная гибридизация имеет большое значение при селекции устойчивых к болезням сортов. На Майкопской опытной станции для селекции иммунных сортов используют полученные Г. А. Рубцовым иВ.М. Драгожинской гибриды и сорта, а также виды груши: березолистная, ароматная, грушелистная, юэматсуйская и Бретшнейдера.

В условиях средней полосы России перспективными исходными формами оказались гибриды уссурийской груши и полукультурная китайская груша, интродуцированная под названием Тем-нум.

Установлено, что сорта и формы, производные груши уссурийской, представляют значительный интерес как комплексные доноры зимостойкости, скороплодности, устойчивости к болезням и сдержанного роста дерева. Например, во ВНИИСПК от скрещивания Бере зимней Мичурина (производная от уссурийской груши) с Бергамотом осенним получен сорт Память Паршина. С участием уссурийской груши созданы сорта Есенинская, Марсианка, Муратовская (рис. 37 и цв. ил. 18) и Нерусса (цв. ил. 19). С использованием груши грушелистной (P. pyrifolia Burm.) благодаря совместной деятельности Всероссийского НИИ селекции плодовых культур и Крымской опытно-селекционной станции ВИР создано два принципиально новых сорта груши: Бронзовая и Утренняя свежесть (цв. ил. 20), которые проходят государственное испытание (см. рис. 37).

Перспективным считается получение промежуточной плодовой породы между яблоней и грушей. Предполагается, что ябло-негрушевые гибриды могут быть использованы как доноры зимостойкости и иммунности к парше при выведении новых сортов груши. Гибридизацией яблони с грушей занимались Л. Бербанк, И. В. Мичурин, С. Ф. Черненко, О. Д. Беркут, Т. А. Горшкова, С. И. Исаев, П. Е. Цехмистренко, К. К. Душутина, Л. М. Кравченко и др. Эта работа важна для выявления филогенетических связей подсемейства яблоневых и успешного решения ряда задач частной

Рис. 37. Происхождение груши сорта Муратовская (сорт селекции ВНИИСПК в Госреестре с 2001 г.)

генетики, а также для получения новых форм плодовых растений и улучшения сортов груши и яблони.

Повторная гибридизация. Этот метод позволяет целенаправленно и в более короткий срок создать нужные для производства сорта. Для создания достаточно зимостойких сортов груши с плодами, удовлетворяющими запросы протребителей, на Красноярской опытной станции садоводства проводят повторное скрещивание гибридов уссурийской груши первого поколения между собой и с отборными формами уссурийской дикой груши. Новые сорта и гибриды, созданные в результате повторной гибридизации (Новинка, Красноярская крупная, Дюймовочка), сочетают признаки уссурийской и южной груши и представляют значительную ценность как исходные формы для дальнейшей селекции. При создании в условиях юга Нечерноземной полосы России достаточно зимостойких сортов груши с плодами, обладающими высокими товарными и потребительскими качествами, особый интерес представляют скрещивания крупноплодных и зимостойких сортов и гибридов, производных уссурийской груши (первого—четвертого поколений), с высококачественными южными сортами.

Перспективны и географические отдаленные внутривидовые скрещивания. В условиях Белоруссии, например, ценными оказались семьи от скрещивания сорта народной селекции Александ-ровка с североамериканским сортом Любимица Клаппа и западноевропейскими сортами Сен-Жермен и Бере Арданпон.

Мутагенез. Этот метод играет значительную роль в увеличении разнообразия исходного материала для селекции. К сожалению, в селекции груши этому методу не придается должного значения. Наибольший интерес в селекции этой культуры представляют слаборослые и антоциановые мутанты. Мутации с яркоокрашенными плодами выявлены у сортов: Вильяме (Jonson, Homored, Max Red Bartlett, Rosired, Sensation Red); Деканка дю Комис (Boulmice, Crimsongem, Noblesse Douenne, Red Cornice); Любимица Клаппа (Starcrimson); Бере Анжу (Columbia, Red Anjou, Gebhard); Пасс Крассан (Passe Crassane Rouge). Антоциановая окраска у этих мутаций контролируется главным геном С. Красношюдные сорта, в особенности Max Red Bartlett, очень широко используются в селекции. В России наиболее результативная работа в этом плане

была проделана на Майкопской станции ВИР (Бандурко, Туз, 1992) и во ВНИИГиСПР (Яковлев, 1992).

Значительный интерес для селекции представляют слаборослые спуровые мутанты Anjou Dwarf, Cornice Spur, Super, Trevoux, являющиеся клонами сортов Бере Анжу, Деканка дю Комис и Прекос де Треву (Silbereisen, 1982).

Полиплоидия. Триплоидные сорта груши превосходят диплоидные по ряду признаков. Триплоидные сорта обычно дают более крупные плоды с хорошим вкусом, повышенным содержанием витаминов и хорошей лежкостью, характеризуются менее выраженной периодичностью плодоношения, большей устойчивостью к болезням и т. д. В связи с этим было высказано мнение, что селекция груши на диплоидном уровне уже исчерпала себя и в будущем должна базироваться на полиплоидном уровне (Лозицкий, 1972). Однако, не отрицая перспектив селекции груши на полиплоидном уровне, вряд ли можно с этим согласиться.

Известны следующие триплоидные сорта груши: Бере Аманли, Бере Диль, Гимринская, Кюре, Люциус, Хорошая серая. Трипло-идами являются сорта народной селекции Нар Армуд, Сини Ар-муд, Ашаропай, Сары Боздурган, а также целый ряд коллекционных сортов (Дуганова, 1975).

Триплоиды получают скрещиванием диплоидов с тетраплоида-ми. Для получения триплоидов груши целесообразно использовать в гибридизации имеющиеся тетраплоидные клоны сортов Вильяме, Скороспелка из Треву, Нелис зимняя, Фертилити, Ми-рандино Россо. Триплоидные сорта также используют в селекционной работе. С их участием получены сорта Парижская, Пьер Корнель, Бере зимняя Мичурина, Московская, Подарок столетию (Туз и др., 1979). Из-за стерильности пыльцы триплоидные сорта обычно используют в качестве материнских форм.

Триплоидные формы могут быть получены и в потомстве от диплоидных родителей (около 0,3 % сеянцев). Так, во ВНИИСПК от гибридизации двух диплоидных сортов Бергамота Новика и Любимицы Клаппа выведен новый триплоидный раннелетний сорт Орловская летняя. Основные достоинства сорта — очень раннее (во второй декаде июля) созревание плодов и необычно высокая для раннелетних сортов масса плода (в среднем 220 г). Кроме того, сорт отличается скороплодностью, устойчивостью к парше и высокими товарными и вкусовыми качествами плодов. Существует мнение, что именно благодаря полиплоидии стало возможным редкое сочетание раннего срока созревания с крупными размерами плодов.

Контрольные вопросы. 1. Какие виды принимали участие в происхождении сортов груши? 2. Каковы наиболее ценные местные сорта груши? 3. Каковы важнейшие цели в улучшении сортов груши? 4. Какие отдаленные гибриды груши известны? 5. Какие триплоидные сорта груши известны? 6. Какие сорта груши отобраны как соматические мутации?

Глава 20