Гены, идентифицированные у яблони (Alston, Watkins, 1973; Braun, 1992, с дополнениями)

 

Символ |	Эффект гена	| Источник
Ч\ а2 аг	Желтая крапчатость (мозаичность)	Worcester
аре	Безлепестность Wellington Bloomless	Spencer Seedless
at	Атрофированный венчик	Melrose
С\	Альбинизм,	Rev. Wilks
Саа, Саь	Опадающая чашечка	M. zumi Rehd.
Со	Компактный габитус	Mcintosh Wijcik
Ври Вр2	Устойчивость к горькой ямчатости плодов	Coop 11, PCP 10-46
buh Ьи2 (ttuu)	Образование бернотов	Northern Spy
d\, d2, d3, dt	Карликовость	Northern Spy, Ottawa 521 Starkrimson
Er	Устойчивость к кровяной тле	Northern Spy
Gb	Чувствительность к горькой гнили яблок	Golden Delicious
Gy	Устойчивость к ржавчине	Mcintosh
I	Летальный ген бледно-зеленой окраски	Northern Spy
Ma	Содержание яблочной кислоты	Lord Lamboume
nb	Некротическая кора	Rainette du Mans

Продолжение

 

Символ	Эффект гена	Источник
P1	Пыльцевая деталь	Reale du Entrayques
Р2 P3 А Рb Рс Рd P l 1 Pl2 Ps1 Ps2 Rf Rf Ru S1S2S3 Sb Sdi   Sd2 Sd3   Smh   Va vb Vhi Vbi Vm Vr W	То же » » » Устойчивость к фитофторозу Сдвоенные лепестки Устойчивость к мучнистой росе То же Восприимчивость к пятнистости То же Наличие антоциана в кожице плодов Пурпурная пигментация Оржавленность плодов Несовместимость (множественные аллели) Присутствие сиеболдина Устойчивость к 1-му и 2-му биоти- пам красногалловой тли Устойчивость к 1-му биотипу тли Устойчивость к 1, 2 и 3-му биотипам тли Сверхчувствительность к подорож­никовой тле Устойчивость к парше Тоже » » » » Пониклый габитус	Transparente de Croncels Germaine (Loire) Carrey Cellini Northern Spy Dorothea M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 Jonathan Idared Worcester Baskatong D'Arcy Spice Northern Spy M.floribunda 821 Cox's Orange Pippin   Northern Spy M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 M. robusta Mai. 59/9 Antonovka PI 172612 M. baccata Dolgo M. baccata jackii Dg. R 27 T1   M.floribunda 821 M. micromalus 245-38 Russian seedling R 12740-7A M. baccata gracilis

В то же время многие хозяйственно ценные признаки яблони наследуются полигенно.

При полигенном контроле процент растений с желаемым уров­нем признака обычно небольшой. Для более целенаправленной селекции яблони на полигенные признаки необходимо выявить формы с максимальным проявлением признака.

Зимостойкость. Это свойство растений противостоять комплек­су неблагоприятных условий в течение зимы, имеющее многоком­понентный, динамический характер и обусловленное генетичес­ки. Значительное число физиологических свойств, влияющих на морозостойкость (водоудерживающая способность цитоплазмы клеток, интенсивность окислительно-восстановительных процес­сов, степень накопления растворимых углеводов и липоидных ве­ществ, продолжительность состояния органического или вынуж­денного покоя в конце зимы, срок окончания вегетации и др.), обусловливает полигенный характер наследования этого признака

 

(Грюнер, 1974). Зимостойкость — один из наиболее важных при­знаков, определяющих ареал, продуктивность и долговечность де­ревьев яблони. Для составления селекционных программ прежде всего необходимы данные по компонентам зимостойкости суще­ствующего исходного материала.

В настоящее время выделены следующие компоненты зимо­стойкости, каждый из которых не может быть заменен другим: I — способность растений приобретать зимостойкое состояние; разли­чают время и скорость развития морозостойкости при похолода­нии (устойчивость к позднеосенним и раннезимним морозам); II — высокая максимальная морозостойкость в середине зимы (потенциальная морозостойкость), это один из наиболее важных компонентов, на который ведут поиск доноров и селекцию; III — способность сохранять морозостойкость после оттепелей, ста­бильность морозостойкости (в средней полосе России нередки повреждения садов в относительно мягкие зимы с оттепелями и резким снижением температуры после них); IV — способность восстанавливать морозостойкое состояние после оттепелей и по­вторной закалки; V — способность переносить в вегетирующем и цветущем состоянии низкие температуры (от —2 до —6°С), кото­рые возможны при возврате холодов весной; VI — регенерацион-ная способность сорта (Тюрина, Гоголева, 1978).

Основной путь повышения зимостойкости гибридного потом­ства — вовлечение в селекцию зимостойких форм и видов. При подборе пар для гибридизации предпочтение отдается родитель­ским формам, обладающим несколькими компонентами зимо­стойкости на максимальном уровне. Например, новые сорта яб­лони для Нечерноземной зоны плодоводства должны иметь дос­таточный уровень устойчивости к неблагоприятным факторам зимы: не повреждаться ранними морозами (—25...-27 °С) в нача­ле зимы, быть устойчивыми к температурам —40...—43 "С в сере­дине зимы, удерживать морозостойкое состояние после оттепе­лей без повреждения температурой —25°С, восстанавливать мо­розостойкость после оттепели и повторной закалки и не подмер­зать при -35 "С.

По данным ВНИИСПК (Трунова, Резвякова), всеми компо­нентами зимостойкости обладают сорта Аркад желтый, Заря, Ки­тайка золотая ранняя, Коричное полосатое, Грушовка москов­ская, Красное летнее, Летнее полосатое, Мирончик, Коробовка, Уральское большое, Поповка. Эти сорта могут служить исходны­ми формами для селекции.

Оценку морозостойкости селекционного материала в камерах искусственного климата следует начинать как можно раньше — у сеянцев в возрасте 1—2 лет. В этот период ведут отбор по двум компонентам: потенциальной морозостойкости и стабильности морозостойкости.

Поскольку зимостойкость, как правило, контролируется поли-

генами, в гибридных семьях часто можно отобрать несколько сеян­цев, более зимостойких, чем их родители. Отобранные в 1—2-лет­нем возрасте перспективные сеянцы и новые сорта оценивают по всем компонентам зимостойкости в период вступления в плодоно­шение. Через 3—5 лет лабораторного промораживания в климати­ческих камерах по программам, моделирующим критические усло­вия суровых зим, они получают оценку зимостойкости.

Для юга нашей страны актуально выведение сортов яблони с поздним цветением, так как поздневесенние заморозки в период цветения наносят значительный ущерб урожаю.

Выявление тесной связи (г=0,95) между сроком распускания листьев весной и сроком цветения позволяет выбраковать 85 % и более сеянцев на второй год их жизни. Источниками позднего цветения яблони являются сорта Тафтяное поздноцветущее, Кра­савица Кроули, Золотая медаль, Кехура, Китра, Король Эдвар VII, Морабо, Ренет Мауса, Синап грузинский. Некоторые из перечис­ленных сортов цветут на 15—20 дней позже широко распростра­ненных, уходя от поздневесенних заморозков.

Скороплодность. Это неотъемлемое качество сортов яблони ин­тенсивного типа. Необходимы новые сорта яблони, вступающие в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый год после посадки. Скороплодность, по-видимому, наследуется полигенно.

Значительный интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, изученные по семенному потомству. Ценные источники скороплодности — сорта Айдаред, Анис полосатый, Брусничное, Вагнер, Ветеран, Гринсливз, Джес-тер, Орловская гирлянда, Новинка и ряд других сортов и гибрид­ных сеянцев.

От более скороплодных родителей можно получить и более скороплодное потомство. Но и в семьях от родителей, поздно вступающих в пору плодоношения, выщепляется часть скоро­плодных сеянцев. Время вступления сеянцев в плодоношение за­висит не только от их наследственности, но и от условий выращи­вания. Существует зависимость между силой роста сеянцев ябло­ни и их вступлением в плодоношение: чем сильнее растут сеянцы, тем раньше они вступают в плодоношение (Седов, 1973). Чтобы сократить предплодоносящий период, сеянцам яблони необходи­мо создать благоприятные условия для усиленного роста, посколь­ку они вступают в плодоношение только по достижении опреде­ленной вегетативной массы.

Большой интерес при создании скороплодных сортов пред­ставляют доноры скороплодности, полученные от яблони сибир­ской, Зибольда и обильноцветущей {M.floribunda Sieb.).

Использование крупноплодных сортов и форм, производных от яблони обильноцветущей, позволяет получать скороплодное и иммунное к парше потомство.

Особый интерес как источник скороплодности представляет яблоня Сиверса, по современным представлениям — родоначаль­ник сортов яблони домашней (Пономаренко, 1987).

Использование в селекции ценных доноров и источников ско­роплодности открывает большие возможности для получения ско­роплодных сортов яблони.

Урожайность. Это один из самых важных хозяйственных интег­рированных признаков. Она зависит от чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) листьев, их площади, времени работы листо­вого аппарата и коэффициента реализации ассимилянтов на уро­жай (К_хоз). Величина чистой продуктивности фотосинтеза — глав­ный показатель экологической устойчивости сорта. Площадь лис­тьев на единицу длины побега — важный признак отбора продук­тивных форм на ранних этапах селекционного процесса (Фишер М., Фишер X., 1983).

Оценку сортов по урожайности проводят во многих НИУ. В результате их изучения выделяют ценные сорта — источники вы­сокой урожайности. Однако далеко не все из них проверены по потомству. Донорами высокой продуктивности являются сорта Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная, Банан зимний, Бархатное, Богатырь, Бунинское, Боровинка, Вагнер, Папировка, Пепин шафранный, Уэлси и ряд других.

Для селекционера важна ценность по продуктивности не толь­ко отдельных сортов, но и комбинаций скрещиваний. Например, в Северо-Западном регионе наиболее урожайными оказались се­янцы семей Боровинка х Папировка, Боровинка х Сахарное ли­товское, Джонатан х Антоновка обыкновенная, Уэлси х Коричное полосатое.

Особую ценность представляют высокоурожайные сорта с регу­лярным плодоношением. По данным многолетнего изучения, к ежегодному плодоношению склонны сорта Пепин шафранный, Апорт, Анис, Богатырь, Бефорест, Голден Граймз, Делишес, Кинг, Кинрей.

В связи с интенсификацией садоводства, более плотным разме­щением деревьев, а также' с ухудшением обеспеченности садов пчелами условия для перекрестного опыления яблони ухудшают­ся. Возникает необходимость создания новых, в достаточной сте­пени самоплодных сортов, способных приносить регулярные уро­жаи в различных погодных условиях года. Признак частичной са-моплодности в сочетании с факультативным проявлением апо-миксиса выявлен у сортов яблони Зоренька, Мелба, Память воину, Скрыжапель, Уэлси, Астраханское красное, Ренет золотой курский, Мальт багаевский. При скрещивании между собой двух частично самоплодных сортов Уэлси и Скрыжапель в потомстве получено 23 % гибридов, склонных к самоплодности, т. е. завязы­вающих 50 % и более от числа плодов, завязывающихся от свобод­ного опыления.

Размер плодов. Этот признак характеризует их товарность, и при селекции ему уделяют большое внимание. К настоящему вре­мени требования к показателям размера плодов возросли и наибо­лее приемлемыми считаются плоды массой 120—160 г и диамет­ром 60—75 мм. Признаки размера плодов контролируются поли-генно. В некоторых случаях большинство сеянцев превосходят по размеру аналогичный показатель более крупноплодного родителя, и очень часто до половины и более сеянцев дают плоды, уступаю­щие по размеру плодам даже более мелкоплодного родителя. Многие сорта, приемлемые по размеру плодов, дают потомство, у которого размер плодов в большинстве случаев ниже коммерчес­кого. Это свидетельствует о том, что крупноплодность — рецес­сивный признак.

Селекционная практика показывает, что достаточно крупно­плодное потомство дают сорта Антоновка обыкновенная, Анто­новка новая, Айдаред, Апорт, Бельфлер-китайка, Боровинка, Ваг­нер, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Ренет Симиренко, Синап алма-атинский, Старк, Старкримсон, Челлини, Юно.

Форма плодов. У гибридных сеянцев это наследуемый признак. Наиболее желательной формой плодов считаются округлая и плос­коокруглая, позволяющие более экономично использовать плодо­вую тару и емкость плодохранилищ. Тем не менее в производстве допустимы плоды от плоской до конической формы. Установлено, что округлая форма плода доминирует над удлиненной почти во всех гибридных семьях, где хотя бы одна из родительских форм была с округлыми плодами. Значительное количество сеянцев с продолговатыми плодами получали при использовании одной или обоих родительских форм с коническими плодами. Для получения гибридов с округлой и плоскоокруглой формой плодов хорошими исходными формами служат сорта Айдаред, Память Мичурина, Помон-китайка, Редфри, Мекинтош, Боровинка, Уэлси.

Окраска плодов. Это важный показатель, определяющий их то­варность. В настоящее время наиболее популярны плоды с чисто-желтой, ярко-красной или ярко-зеленой окраской. Яблоки с туск­лой окраской даже при наличии многих других положительных качеств не пользуются большим спросом на рынке. Заманчиво привлекать в селекцию яркоокрашенные клоны известных сортов. Однако не все они представляют одинаковую ценность. Установ­лено, что, если мутация затрагивает субэпидермальный слой кле­ток (/₂) плода, клоны передают его интенсивную окраску семенно­му потомству. Антоциановая окраска кожицы плодов контролиру­ется главным геном R_f. Яркая красная покровная окраска переда­ется гибридному потомству как доминантный признак, при этом одни сорта (Уэлси) ведут себя как гомозиготные, другие (Боро­винка, Пепин шафранный, Вагнер) — как гетерозиготные.

Ценными исходными формами при выведении новых сортов с яркоокрашенными плодами являются Анис алый, Алтайский го-

лубок, Айдаред, Вагнер, Джонатан, Джонафри, Мекинтош, Нью-тош, Пламя, Редфри, Рубиновое Дуки, Поларед, Бен Девис, Боро­винка, Лавфам и др.

Ярко-желтую окраску достаточно полно передают гибридному потомству сорта Голден Делишес, Голден Граймз, Янтарь.

Источником ярко-зеленой окраски плодов может служить сорт Гранни Смит Спур.

Желательно, чтобы у новых сортов кожица плодов была тон­кой, как у сорта Айдаред, а не толстой, как у Ред Делишес.

Окраска мякоти плодов бывает белая, кремовая, желтая, зеле­ная и красная. Красная окраска мякоти плодов у сортов и форм, полученных от М. niedzwetzkyana Dieck, контролируется одним до­минантным геном R/.

Вкус плодов. Этот признак имеет особое значение. Вкусовые качества в основном определяются содержанием в плодах Сахаров и кислот. Плоды сеянцев с очень небольшим содержанием кисло­ты сладки и безвкусны. Такие сеянцы обычно бракуют. Установ­лено, что сеянцы с хорошими и высокими вкусовыми качествами плодов обычно содержат в плодах от 0,4 до 1 % титруемой кислоты (в среднем 0,63 %) при отношении содержания сухих веществ к кислоте 15—45 (в среднем 27,3). Кислотность яблок наследуется одним доминантным геном Ма. Лишь небольшое число сортов яб­лони гомозиготно по доминантному признаку кислотности (МаМа). Также мало сладкоплодных сортов, гомозиготных по ре­цессивному признаку кислотности (mama). Наиболее перспектив­ны скрещивания гомозиготно кислых и гомозиготно сладких сор­тов — МаМа х mama. При таком скрещивании все сеянцы гетеро­зиготны — их не будут браковать за пресный вкус.

Высокими десертными качествами плодов в условиях средней полосы России обладают сорта Апрельское, Бельфлер-китайка, Бессемянка мичуринская, Бордовое, Джойс, Кортланд, Коричное новое, Линда, Лобо, Мантет, Мекинтош, Меканис, Мелба, Орлик, Победа, Прогресс, Слава переможцам, Эдгар. Эти сорта могут служить источниками десертного вкуса плодов. Ценными исход­ными формами для получения новых сортов с плодами, отличаю­щимися высокими вкусовыми достоинствами, в условиях Северо-Кавказского региона оказались сорта Вагнер, Делишес, Джонатан, Джонаред, Голден Делишес, Кортланд, Кубань, Мелба, Мекин­тош, Уэлси, Опалесцент.

Содержание в плодах аскорбиновой кислоты. Это также один из важных селекционных признаков. Перед селекционерами средней полосы России стоит задача создания высокоадаптивных, продук­тивных, крупноплодных сортов яблони с содержанием в плодах 11—12 % Сахаров, 25—30 мг/100 г аскорбиновой кислоты (витами­на С) и не менее 150 мг/100 г Р-активных веществ.

Среднее содержание аскорбиновой кислоты в яблоках сравни­тельно невелико —6—16 мг/100 г. Но если учесть, что потребле-

ние яблок в свежем виде возможно почти в течение круглого года, то следует признать их важным источником аскорбиновой кисло­ты. Наследование содержания аскорбиновой кислоты в плодах яб­лони носит полигенный характер. Наблюдаются большой размах варьирования и наличие как положительной, так и отрицательной трансгрессии.

Такие высоковитаминные сорта яблони, как Антоновка обык­новенная, Бабушкино, Ренет Фрома золотой, Несравненное, дава­ли потомство, не уступающее по этому признаку родительским формам. Коэффициент наследуемости в широком смысле слова по материнским сортам характеризуется как высокий (Я² = 0,68). Сравнительно высокие показатели наследуемости свидетельству­ют о большом влиянии родительских сортов на разнообразие гиб­ридного потомства, а также о том, что возможен подбор родитель­ских сортов по фенотипу без анализа гибридного потомства. Мно­голетнее изучение гибридного фонда во ВНИИСПК позволило отобрать ряд сеянцев, сочетающих высокое содержание аскорби­новой кислоты (от 30 до 80мг/100г) (цв. ил. 15) и достаточно крупные плоды, например сорт Вита.

Новый этап в селекции яблони на повышенное содержание ас­корбиновой кислоты в плодах связан с целенаправленными сту­пенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются для гибридизации друг с дру­гом или с высоковитаминными сортами.

Сроки созревания плодов. Перед селекционерами стоит задача создания новых сортов с высоковитаминными плодами разных сроков созревания, особенно раннелетнего и позднезимнего по­требления. Сроки созревания плодов определяются полигенами. Обычно потомство бывает более раннеспелым, чем родители, это различие увеличивается с привлечением в скрещивания поздно-созревающих исходных форм. Сравнительно легко получить сеян­цы, созревающие в ранние и средние сроки, поздносозреваю-щие — труднее. Даже при скрещивании поздносозревающих роди­тельских форм только часть сеянцев бывает поздносозревающей. Требуется очень большое потомство для получения сеянцев, соче­тающих позднее созревание и высокое качество плодов. При со­здании зимних и позднезимних сортов к перспективным исход­ным формам в условиях средней полосы России можно отнести Бабушкино, Голден Граймз, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Пепин шафранный, Ренет Симиренко, Северный синап, Уэлси, Феймь-юз, в южной зоне — Ренет Симиренко, Зимнее МОСВИР, Грани Смит, Старк, Корей, Кинг Девид, Йорк Империал.

Карликовость и габитус роста. Карликовый рост дерева — одно из основных требований современного интенсивного садоводства. Компактные формы яблони имеют укороченные междоузлия. Компактность плодоношения достигается благодаря обрастанию скелетных ветвей кольчатками. Скороплодные компакты с коль-

чаточным типом плодоношения принято называть с п у р а м и. Сила роста яблони, как правило, передается от исходных сортов потомству и находится под полигенным контролем. Доминантный главный ген компактности кроны Со у сортов Важак и Бендик и их производных обеспечивает получение в потомстве 50 % сеян­цев компактного типа. Отобранные во ВНИИСПК гибридные формы: 11-16-164 (Мекинтош— свободное опыление), 11-24-28 и 11-21-82 (Голден Граймз — свободное опыление), вероятно, также обладают одним главным геном компактности, что обеспечивает в потомстве расщепление по этому признаку в соотношении, близ­ком к 1: 1.

Устойчивость к парше. Парша — одно из самых вредоносных за­болеваний яблони, особенно в средней полосе России, где она снижает урожай на 40 % и более. Различают две формы устойчиво­сти к парше: полигенную и моногенную. Полигенная устойчи­вость контролируется многими малыми рецессивными генами с аддитивным действием. При этом потомство от скрещивания вос­приимчивого и устойчивого родителя распределяется по устойчи­вости в виде непрерывного ряда. Моногенная устойчивость (им­мунитет) определяется одним главным геном. При скрещивании сорта или формы, несущей главный ген, с другой формой, не име­ющей этого гена, расщепление идет по типу анализирующего скрещивания, т. е. устойчивые и восприимчивые сеянцы получа­ются обычно в соотношении 1:1. Известно шесть локусов (генов), обусловливающих иммунитет к парше: V_f, V_m, V_b, V_bj, V_r и V_a.

Еще в начале XX в. был выявлен иммунный (абсолютно устой­чивый) к парше клон яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb. 821). Мировой и отечественный опыт показывает, что повышение иммунитета плодовых культур к болезням и вредителям — одно из основных условий интенсификации садоводства и стабилизации урожаев.

В России пионером селекции яблони на моногенную устойчи­вость к парше с использованием гибридов, производных от M.floribunda 821 (ген Vj), является ВНИИСПК. За четверть века (с 1975 г.) проведена большая методическая и практическая работа: отработана методика искусственного заражения сеянцев яблони паршой, проведены многочисленные скрещивания (Седов, Жда­нов, 1983; Жданов, Седов; 1991).

Практический результат этой работы — первые 16 отечествен­ных иммунных сортов яблони (с геном Vj), из которых сорта Вень-яминовское, Имрус, Орловское полесье (цв. ил. 16), Свежесть, Солнышко и Строевское уже внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (районированы).

Для получения долговременной устойчивости к парше пред­ставляет значительный интерес совмещение в одном генотипе по­лигенной и моногенной устойчивости, а также создание сортов с дигенной устойчивостью к парше (V_fw. V_r, Vf\\ V_m).

Устойчивость к мучнистой росе. Наибольший ущерб эта болезнь наносит на юге России, где недобор урожая восприимчивых сор­тов составляет 50—80 % (Вольвач, 1986). Однако в последние годы в связи с тем, что зимы становятся более теплыми, наблюдается усиление вредоносности мучнистой росы и в садах средней поло­сы России. Ущерб от поражения мучнистой росой проявляется в угнетении роста и развития, уменьшении числа полезных завязей, мелкоплодии, снижении товарных качеств плодов, периодичнос­ти плодоношения деревьев, потере устойчивости к экстремальным факторам внешней среды.

В условиях расширения ареала и повышения вредоносности мучнистой росы на яблоне проблема ускорения создания устойчи­вых сортов приобретает приоритетное значение. В селекции на устойчивость к мучнистой росе отечественные и зарубежные уче­ные достигли значительно меньших успехов, чем в создании сор­тов яблони, иммунных к парше, до сих пор не создано ни одного коммерческого сорта с генетической иммунностью к мучнистой росе (Жданов, Седов, 2000). Целый ряд сортов яблони обладает полигенной устойчивостью к мучнистой росе. Чаще всего от таких сортов получают устойчивое потомство, однако даже в семьях от сильновосприимчивых сортов (Джонатан, Бойкен) можно ото­брать некоторое количество сеянцев, устойчивых к этой болезни.

Установлено, что у яблони вида М. robusta Rend, (клон Mai. 59) имеется главный ген иммунитета к мучнистой росе Р1_и а у яблони М. zumi (клон Mai. 68) — ген Р1₂. В настоящее время получено четвертое и пятое поколения от этих видов с довольно крупными плодами. Отдельные сеянцы этих потомств могут служить доно­рами при создании новых иммунных к мучнистой росе сортов яблони.

Большое значение имеет селекция сортов с групповой устойчи­востью к парше и мучнистой росе.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

При создании новых сортов яблони применяют различные ме­тоды. Иногда при выведении сорта приходится использовать не один, а несколько методов. Важную роль в селекционном процес­се играют подбор или создание исходного материала. К наиболее распространенным методам создания исходного материала наряду с мобилизацией растительных ресурсов следует отнести гибриди­зацию, инбридинг, мутагенез и полиплоидию.

Гибридизация. Этот метод остается основным путем получения генетического разнообразия. Именно гибридизацией с последую­щим отбором создано большинство новых сортов. Иногда прихо­дится прибегать к использованию нескольких поколений гибрид­ных сеянцев. При этом используют не только простые (парные)

скрещивания, но и сложные. Для правильного подбора родитель­ских форм желательно знать их генотипическое разнообразие по интересующим селекционера признакам. Если подобранные для скрещивания исходные формы мало различаются по генотипу, больших успехов в селекции ожидать не приходится. Разнообра­зие генотипов характеризуется показателем наследуемости, кото­рый можно рассчитать после анализа потомства. Чем выше коэф­фициент наследуемости, тем в большей степени отбор по феноти­пу соответствует отбору по генотипу.

Отдаленная гибридизация. Метод отдаленной межвидовой гиб­ридизации используют многие селекционеры-плодоводы. При со­здании большинства новых сортов яблони в Сибири и на Урале использована отдаленная гибридизация самой морозостойкой в мире сибирской ягодной яблони и ее производных с культурной домашней яблоней.

При создании сортов яблони с повышенной зимостойкостью для средней полосы России также представляет интерес использо­вание в качестве исходных форм сортов и гибридов, производных от сибирской ягодной яблони. Путем систематических отдален­ных скрещиваний с использованием отдельных видов и форм яб­лони созданы многие сорта. Так, сорта Навои, Юбилейное и Юбилейное Шредера были получены путем скрещивания пара-дизки армянской с крупноплодными культурными сортами.

Отдаленная гибридизация приобретает особенно важное значе­ние при создании сортов с устойчивостью к ряду наиболее распро­страненных заболеваний яблони. Так, при создании новых сортов яблони, иммунных к парше и мучнистой росе, используют такие виды, как Malus floribunda Sieb., M.robusta (Can.) Rehd., M.zumi Rehd.

Привлечение в гибридизацию форм, производных от М. robusta (ген Р1_{) и М. zumi (ген Р1₂), позволило получить доноры для созда­ния сортов яблони, иммунных к мучнистой росе. Отдаленная гиб­ридизация имеет большое значение при создании сортов с комп­лексной устойчивостью к болезням.

Особое место в отдаленной гибридизации занимает межродо­вая гибридизация, поскольку она открывает большие возможнос­ти для создания принципиально новых растительных форм. В на­стоящее время известны гибридные формы между айвой и ябло­ней, яблоней и грушей.

Большая работа по созданию яблонево-грушевых гибридов проведена Т. А. Горшковой. Гибриды между яблоней и айвой японской получены И. Н. Рябовым и С. С. Калмыковым. Некото­рые из этих гибридов характеризуются карликовым ростом, лег­кой укореняемостью и длительной лежкостью плодов.

Метод гибридизации с использованием географически и экологи­чески отдаленных пар. В условиях средней полосы России и По­волжья особую ценность как исходные формы представляют севе-

роамериканские и канадские сорта. Ценной в селекции оказалась семья Коричное полосатое х Уэлси, из которой были выделены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Меду­ница, Юный натуралист, Кореянка. Географически отдаленные скрещивания с использованием североамериканских сортов дали положительные результаты во многих зонах России. Еще больший интерес представляют географически отдаленные скрещивания зимостойких сортов Северного Поволжья, средней полосы России и Урала с сортами, иммунными к парше (с генами иммунитета), — канадскими и американскими сортами и гибридными формами.

Повторная гибридизация. Установлено, что выход перспектив­ных сеянцев при повторной гибридизации возрастает. Большой интерес представляет повторная гибридизация при селекции яб­лони на отдельные признаки. В этом случае есть возможность уси­лить положительное качество нового сорта или сеянца благодаря гибридизации с другими сортами или сеянцами, обладающими этим же качеством. Опыт по селекции яблони на иммунитет к парше и повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты показал, что особенно перспективны ступенчатые скрещивания с использованием предварительно отобранных гибридов — источ­ников иммунитета и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.

Смысл селекции на отдельные признаки состоит в том, чтобы на заключительном этапе работы совместить ценные признаки, имеющие максимально возможный уровень, в качестве компо­нентов единого комплекса, которым должен обладать современ­ный сорт. Селекционным путем у яблони созданы доноры, обла­дающие целым рядом признаков (зимостойкость + иммунность к пар­ше, зимостойкость + компактность, высокая витаминность + зимо­стойкость + иммунность к парше и т. д.).

Признаки совмещают в определенной последовательности. На первых этапах селекционного процесса привлекают доноры цен­ных признаков, контролируемых олигогенами (иммунность к пар­ше и мучнистой росе, компактность, антоциановая окраска кожи­цы плода и др.), на заключительных этапах — доноры качества плодов (высокое содержание витаминов) и доноры диплоидных гамет (при селекции на полиплоидном уровне).

Инбридинг. Как метод селекционной работы он не нашел широ­кого применения из-за высокой самобесплодности яблони, однако представляет определенный интерес для яблони, поскольку позво­ляет очистить генотип от вредных генов (летали, полулетали и т. д.), а также довести до гомозиготного или близкого к нему состояния растения по признакам, на которые ведут отбор. Кроме того, этот метод дает возможность получить некоторую дополнительную ге­нетическую информацию по селектируемым признакам. В связи с тем что самоопыление сортов яблони затруднено из-за несовмести­мости, прибегают к близкородственным скрещиваниям.

Для отбора хозяйственно ценных форм сеянцы от близкород­ственных скрещиваний, как правило, малопригодны, но дают воз­можность получать относительно чистые линии по отдельным признакам или целому комплексу признаков для последующих межлинейных скрещиваний с целью использования эффекта гете­розиса. Очевидно, инбридинг можно применять для создания ис­ходного материала при селекции яблони на самоплодность. При­ходится с сожалением констатировать, что возможности исполь­зования потомства от самоопыления для генетического анализа и подбора продуктивных генотипов до сих пор в должной мере не изучены.

Мутагенез. У яблони различают мутации, которые произошли в результате генных (точечных) изменений, хромосомных аберра­ций и изменения плоидности.

Известны сорта яблони, полученные на основе клоновой се­лекции. Наиболее широко распространены почковые мутации с усилением окраски плодов. Это яркоокрашенные клоны извест­ных сортов: Ред Мекинтош, Ред Делишес, Ред Мелба, Ред Спай, Ред Ром Бьюти, Ред Уэлси, а также красноплодные клоны у Осен­него полосатого, Коричного полосатого, Боровинки и Бельфлер-китайки. Известны мутации типа спур. Большое количество спу-ровых форм выявлено у сорта Делишес. Некоторые сорта типа спур (Старкримсон, Веллспур, Ред спур Делишес и др.) спонтан­ного происхождения распространены в производственных садах.

Индуцированный мутагенез яблони становится одним из дей­ственных методов селекции. Таким образом получены карликовые формы яблони сорта Жигулевское. Имеются данные о получении мутантов яблони с повышенной зимостойкостью. Задача селек­ции — получить с помощью индуцированного мутагенеза формы яблони, устойчивые к болезням, вредителям, самофертильные, с повышенным содержанием в плодах биологически активных ве­ществ и Сахаров. В перспективе улучшение сортов путем искусст­венного мутагенеза связано с использованием культуры изолиро­ванных клеток и тканей. При этом будут получены гомогенные растения, свободные от примеси клеток исходного сорта, что из­бавит от необходимости расхимеривания мутантных клонов.

В селекционной работе большие перспективы дает сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией.

Полиплоидия. Этот метод еще не получил должного распрост­ранения в селекции яблони, однако уже выделены формы расте­ний, которые могут быть отнесены к геномным мутациям. Хотя большинство промышленных сортов яблони — диплоиды, трип-лоидный набор хромосом в соматических клетках, возможно, яв­ляется оптимальным уровнем плоидности для яблони, поскольку именно триплоидные формы яблони обладают обычно более крупными плодами, регулярным плодоношением, лучшей лежко-стью плодов, большей устойчивостью к болезням, транспорта-

бельностью, повышенным содержанием витаминов в плодах. В Европе и США коммерческое значение приобрели такие трипло-идные сорта, как Мутсу, Джонаголд, Спиголд, имеющие крупные, с привлекательным внешним видом и хорошим вкусом плоды длительного срока хранения.

В селекции полиплоидию можно использовать как самостоя­тельный метод. Однако в большинстве случаев тетраплоиды (как формы растений, созданные методом полиплоидии) следует рас­сматривать лишь как исходный материал, расширяющий возмож­ности искусственного отбора.

В практической селекции яблони для массового получения триплоидных сеянцев наибольший интерес представляют интер­валентные скрещивания по схемам 2х х 4х и 4х х 2х (Седышева, Седов, 1994). В селекции на полиплоидном уровне могут быть ис­пользованы как спонтанные, так и индуцированные тетраплоид-ные формы и сорта яблони — доноры диплоидных гамет. Селек­ция яблони на полиплоидном уровне представляет особый инте­рес при создании регулярно плодоносящих, устойчивых к парше сортов с высокотоварными плодами, отличающимися высоким содержанием витаминов.

В селекционных работах с яблоней еще не используются в пол­ной мере методы биотехнологии, генной и геномной инженерии. Перспективно использование метода культуры тканей, что позво­лит не только ускорить селекционный процесс, но и диагностиро­вать хозяйственно ценные признаки генотипа в первый год разви­тия сеянцев, задолго до их проявления в онтогенезе.

Контрольные вопросы. 1. Каковы важнейшие виды яблони и их характеристи­ка? 2. Какие местные и интродуцированные сорта яблони играют важную роль в сортименте этой культуры? 3. Какие сорта и виды яблони используют как источ­ники зимостойкости, устойчивости к болезням, слаборослости? 4. Какие трипло-идные сорта яблони известны? 5. Какие сорта выделены как соматические мута­ции? Каковы важнейшие задачи селекции яблони?

Глава 19 ГРУША

19.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ

Род груша (Pyrus L.) относится к семейству розовых (Rosaceae) подсемейству яблоневых (Maloideae). По распространенности гру­ша занимает второе место, уступая лишь яблоне. Плоды груши употребляют как в свежем, так и в переработанном виде. Из ее плодов готовят сухофрукты, мармелад, пастилу, компоты, сидры, вина.

В свежих плодах груши содержится до 85 % воды, 8—13 % Саха­ров, 0,1—0,2 % кислот (в основном лимонной и яблочной). Кроме

того, в плодах груши содержатся пектиновые и дубильные веще­ства и в небольшом количестве витамины С и Р.

Основные промышленные районы возделывания груши в быв­шем СССР — Украина, Молдавия и Средняя Азия. В России ос­новные насаждения груши сосредоточены на Северном Кавказе и в Поволжье. Сравнительно благоприятные почвенно-климатичес-кие условия Центрального Черноземья России и Белоруссии так­же позволяют вести здесь промышленную культуру груши. Груша менее зимостойка и более теплолюбива, чем яблоня, поэтому се­верная граница ее промышленной культуры проходит значитель­но южнее, чем у яблони, и несколько южнее северной границы распространения обыкновенной дикой груши.

19.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ

Известно два центра формирования рода Pyrus. Первая филогене­тическая группа видов сформировалась в первичном центре — Вос­точной Азии. Все современные восточноазиатские виды, по класси­фикации А. С. Туза (1971, 1983), отнесены к секции Pashia Koehne, которая включает три подсекции: Pashia, Pyrifoliaen Ussuriensis.

В подсекцию Pashia входит четыре вида.

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge).

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.).

Груша Каллери (P. calleryana Decne).

Груша пашиа (P. pashia Hamit.).

В подсекцию Pyrifoliae входит три вида.

Груша грушелистная [P.pyrifolia (Burm.) Nakai.].

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.).

Груша серрулата (P. serrulata Rehd.).

В подсекцию Ussuriensis входит вид груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.).

Вторая филогенетическая группа видов сформировалась во вторичных географических.центрах — Средней Азии и в Среди­земноморье и объединена А. С. Тузом в секцию Pyrus, которая так­же включает три подсекции: Pyrus, Xeropyrenia (Fed.) Tuz и Argyromalon (Fed.) Tuz.

В подсекцию Pyrus входит три вида.

Груша европейская лесная (P. pyraster Burgsd.).

Груша кавказская (P. caucasica Fed.).

Груша туркменская (P. turcomanica Maleev).

В подсекцию Xeropyrenia также входит три вида.

Груша сирийская (P. syriaca Bois).

P. korshinskyi Litv.

P. regelii Rehd.

В подсекцию Argyromalon входит четыре вида.

Груша иволистная (P. saticifolia Pall.).

P. amygdaliformis Vill.

Груша лохолистная (Р. elaeagnifolia Pall).

P. nivalis Jacg.

Краткая характеристика некоторых видов груши (по А. С. Ту­зу).

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge). Произрастает в горах Центрального и Северного Китая. Характеризуется морозоустой­чивостью, засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Использу­ют в качестве подвоя.

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.). Встречается в Китае. Видимо, этот вид гибридного происхождения и берет начало от гибридов груши уссурийской с березолистной или груши Бретш-нейдера с березолистной.

Груша Каллери (P. calleryana Decne). Произрастает в горных районах Центрального и Северного Китая, в Корее и Японии. Ха­рактеризуется ранним цветением, слабой зимостойкостью, им­мунностью к грибным болезням. Широко используют как подвой.

Груша пашиа (P.pashia Hamilt.). Произрастает в Юго-Западном Китае. Известны культурные формы. Характеризуется иммуннос­тью к грибным болезням и очень слабой морозостойкостью.

Груша грушелистная (поздняя, песчаная) [P.pyrifolia (Burm.) Nakai]. В природе произрастает в центральной части Западного Китая. Вид обладает иммунностью, но слабозимостоек. Сорта, производные от этого вида, культивируют в Китае. Плоды круп­ные, оржавленные.

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.). Произрастает в Китае. Предполагают, что этот вид гибридного происхождения (груша березолистная х груша грушелистная). Характеризуется большей зимостойкостью, чем груша грушелистная, иммунностью и регулярностью плодоношения. Представляет интерес для селек­ции.

Груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.). Произрастает в Севе­ро-Восточном Китае, Корее, Японии и в Приморском крае. Са­мый морозостойкий вид. Широко используют в селекции как ис­точник зимостойкости, скороплодности и устойчивости к болез­ням.

Груша европейская лесная (P.pyraster Burgsd.). В природных ус­ловиях распространена в Западной Европе, а также в Малой Азии и Северной Африке. Плоды европейской лесной груши варьируют по величине и вкусовым качествам, они пригодны для сушки и приго­товления компотов. Как подвой грушу европейскую лесную широ­ко используют на Украине, в Молдавии, Белоруссии, средней поло­се России, Нижнем Поволжье. Груша европейская лесная — праро­дитель многих культурных сортов. До недавнего времени этот вид носил название P. communis L., однако сейчас принято, что P. communis — груша обыкновенная — объединяет различные по происхождению сорта, являющиеся продуктом селекции.

Груша лохолистная (P. elaeagnifolia Vill.). Произрастает в горах Крыма, Закавказья и Малой Азии. Используют в качестве подвоя на сухих каменистых почвах. В Крыму встречаются деревья со съе­добными плодами.

СОРТИМЕНТ

Большое разнообразие сортов груши по хозяйственным и био­логическим признакам связано с тем, что в происхождении суще­ствующих сортов принимали участие многие виды. Это затрудняет классификацию сортов. А. С. Туз (1983) дал классификацию сор­тов груши с учетом их генетического и эколого-географического происхождения. В происхождении сортов груши, произрастаю­щих в Европе, а также большей части сортов Кавказа, Передней и Средней Азии принимали участие следующие виды: груша евро­пейская лесная (P.pyraster Burgsd.), груша кавказская (P. caucasica Fed.), груша туркменская (P. turcomanica Maleev), груша иволист-ная (P. salicifolia Pall.), груша сирийская (P. syriaca Bois.). Сорта, полученные с участием указанных видов, отнесены к виду груша обыкновенная (P. communis L.), который разделен на пять подви­дов: западноевропейский, южно-европейский, восточноевропейс­кий, закавказский и среднеазиатский. Кроме того, выделена груп­па дальневосточных сортов, которые происходят от груши уссу­рийской (P. ussuriensis Maxim.). В мировом сортименте известно более 5000 наименований.

Основная зона возделывания груши в России — это Северо-Кавказский регион (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская обл., республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Ка­бардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня). Груша в этом ре­гионе имеет более широкое распространение, чем в других ре­гионах страны. К недостаткам сортимента в этой зоне следует отнести значительное поражение сортов паршой и пятнистос­тью, большую силу роста деревьев (9—Юм в высоту), позднее вступление в пору плодоношения (Москаленко, 1994). Больше половины сортимента этого региона представлено интродуци-рованными сортами иностранного происхождения, такими, как Бере Прекос Мореттини, Бере Жиффар, Любимица Клаппа (цв. ил. 17), Вильяме летний (летнего срока созревания плодов); Адмирал Жерве, Александрии Дульяр, Бере Боек, Бере Диль, Бере Наполеон, Вильяме, Лесная красавица, Триумф Пакгама, Фавр (осеннего срока созревания); Бере Арданпон, Киффер, Кюре, Оливье де Серр, Пасс-Крассан, Сен-Жермен (зимнего срока созревания) (Кодификатор по государственному сортоис­пытанию плодово-ягодных культур, винограда и цветочно-де­коративных растений, 2000). Все указанные интродуцирован-ные сорта недостаточно приспособлены к условиям климата

юга России, часто подмерзают, сильно страдают от недостатка влаги, от вредителей и болезней.

В последние годы сортимент груши в Северо-Кавказском реги­оне пополнился новыми сортами, выведенными в Северо-Кавказ­ском НИИ садоводства и виноградарства, во Всероссийском НИИ чая и субтропических культур, в НИИ горного и пригорного садо­водства и на Майкопской опытной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, вклю­чены сорта Левен, Июньская ранняя, Нарт, Веселинка. В после­дние годы сортимент груши в Северо-Кавказском регионе попол­нился сортами Июньская ранняя, Левен, проходят государствен­ное испытание сорта Новость Кубани и Самородок.

В средней зоне садоводства России успешное разведение груши ограничивают неблагоприятное сочетание метеорологических ус­ловий в зимнее время, недостаток тепла в летний период и частое поражение паршой плодов и листьев. В связи с этим длительное время основу сортимента этого региона составляли местные сорта народной селекции, в основном летнего и раннеосеннего сроков созревания — Бессемянка, Бергамот осенний и Тонковетка, до сих пор районированные в областях Центрального региона, а Берга­мот осенний — и в Центрально-Черноземном регионе. Эти сорта сильно поражаются паршой.

В 1965 г. в сортименте средней зоны садоводства появились два сорта селекции Россошанской зональной плодово-ягодной опыт­ной станции — Десертная и Мраморная, и сорт селекции Всерос­сийского НИИ генетики и селекции плодовых растений (ВНИИ-ГиСПР) — Любимица Яковлева. Несколько позднее в сортимент средней полосы вошли летние сорта: Космическая селекции ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина, Россошанская красивая Россошанской плодово-ягодной опытной станции и Памятная се­лекции ВНИИСПК.

С введением сортов груши селекции ВНИИГиСПР Осеняя Яковлева, Памяти Яковлева и Осенняя мечта, а также сорта селек­ции ВНИИСПК Память Паршина сортимент Центрально-Черно­земного региона пополнился осенними сортами, плоды которых могут храниться до 2 мес.

В Центральном регионе сортимент груши в последние годы обогатился зимостойкими сортами селекции МСХА им. Тимиря­зева — Лада и Чижовская.

Несмотря на пополнение сортимента, он оставляет желать луч­шего: недостает сортов с зимним созреванием плодов. Сорта Бере зимняя Мичурина и Елена с зимним созреванием плодов недоста­точно зимостойки в этом регионе.

Большую селекционную работу по груше провел Всероссий­ский НИИ генетики и селекции им. И. В. Мичурина (б. ЦГЛ). Только за последние 5 лет в Госреестр включены сорта этого уч-

реждения — Любимица Яковлева (по Центральному региону), Осенняя мечта (по Центрально-Черноземному региону) и Дебю­тантка (по Средневолжскому региону). Представляют интерес следующие новые сорта этого учреждения: Августовская роса, Кармен, Северянка краснощекая и другие, которые проходят го­сударственное испытание.

Сортимент груши в северной зоне плодоводства был создан отечественными селекционерами А. М. Лукашевым, П. Г. Шура-новым, А. В. Балоняевым путем гибридизация сильного зимостой­кого вида — груши уссурийской с сортами обыкновенной груши. Сорта лукашовок — Поля, Тема, Оля, Внучка и шурановок — Шу-рановки №1,2, 3, 4, 5, 6, выведенные таким путем, долгое время занимали ведущее положение в сортименте груши Сибири, Урала и Дальнего Востока. Но в последние годы в ряде научных учреж­дений этой зоны — в Дальневосточном НИИ сельского хозяйства, в НИИ садоводства Сибири, Южно-Уральском НИИ плодоово-щеводства и картофелеводства и ряде других — созданы новые сорта груши, которые включены в Госреестр селекционных дости­жений, допущенных к использованию в РФ. Эти сорта созданы также с использованием отборных форм груши уссурийской и сортов, полученных с ее участием. Однако по качеству плодов эти сорта превосходят лукашовок. Это сорта Зоя, Купава, Куюмская, Лель, Перун, Сварог, Сибирячка (НИИС), Ноябрьская, Яблоко-видная (ГНУ Дальневосточный НИИСХ), Долгожданная, Миф, Повислая (КУНИИПК).

В целом сортимент груши России не отвечает в полной мере требованиям производства. Ощущается недостаток сортов, сочета­ющих высокую зимостойкость, адаптивность, урожайность и ус­тойчивость к болезням с высокими качествами плодов. В произ­водственных насаждениях мало сортов груши с невысоким дере­вом и компактным габитусом кроны.

19.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ

Для совершенствования сортимента груши наряду с интродук­цией необходима непрерывная и целенаправленная селекционная работа с использованием современных селекционно-генетических методов.

Селекционные программы по груше независимо от того, в ка­ких экологических условиях они осуществляются, имеют много общего и решают целый ряд задач и проблем, которые условно можно объединить в несколько групп. К наиболее важным из них относятся следующие: проблемы продуктивности и качества про­дукции; устойчивости к экстремальным факторам внешней среды, вредителям и болезням; технологичности сорта. Однако, в связи с тем что построение любой селекционной программы должно вес-

тись с учетом специфики комплекса погодно-климатических ус­ловий, в каждом регионе перед селекционерами стоят конкрет­ные, более узкие, специфические задачи.

В южной зоне садоводства необходимо создать зи­мостойкие, устойчивые к термическим ожогам, высокоурожайные (25—30 т/га), ежегодно плодоносящие, с высоким качеством пло­дов, устойчивые к грибным болезням сорта груши разных сроков созревания, отдавая предпочтение сортам зимнего и позднезимне-го сроков потребления, обладающим транспортабельностью и вы­сокой товарностью, десертным вкусом плодов среднего (111— 150 г), выше среднего (151—200 г) и крупного размеров (до 250 г), с покровной окраской и дегустационной оценкой 4,5—4,7 балла.

В переходной зоне (южные районы Белгородской и Воронежской обл., Астраханская и северная часть Ростовской обл.) перед селекционерами стоит задача выведения ежегодно плодоносящих средне- и крупноплодных сортов, преимуществен­но столового назначения, отличающихся зимостойкостью, устой­чивостью к парше, хорошей транспортабельностью, эффектным внешним видом, преимущественно позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с дегустационной оценкой 4,5 балла.

В средней зоне садоводства необходимо вывести новые сорта, сочетающие высокую зимостойкость, устойчивость к болезням и к недостатку тепла летом с хорошими вкусовыми каче­ствами плодов, преимущественно столового назначения, но при­годных и для технической переработки, не ниже средних размеров (111—150 г), интенсивной покровной окраски, в основном ранне-летнего, позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с уро­жайностью 15 т/га и дегустационной оценкой 4,5 балла.

В северо-восточной зоне на первое место по требо­ваниям к новым селекционным сортам выступают такие качества, как высокая зимостойкость, пригодность плодов для потребления в свежем виде и для технической переработки, устойчивость к грибным болезням. Предъявляются следующие конкретные тре­бования: потенциальная урожайность 10 т/га, масса плодов 80 г, дегустационная оценка плодов 3,7 балла, поражение болезнями не более 1,0 балла.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Генетика отдельных признаков у груши изучена недостаточно. Для практической селекции груши необходимо как можно полнее использовать знания по генетике. Значительно проще вести се­лекцию на те признаки, которые контролируются главными гена­ми. Идентифицировано более 20 главных генов, определяющих биологические признаки груши. Наиболее значимы для селекцио­нера главные гены, обусловливающие устойчивость к бактериаль-

гому ожогу (Ew_h Ew₂), сочность мякоти плода (Su), красную ок­раску листьев (Rl) и плодов (Q, карликовость (D).

В таблице 10 приведены основные идентифицированные глав­ные гены груши, их эффект и источники.