Наследование количественных признаков

Количественными считаются такие признаки, различия между которыми выражаются в том, насколько отличаются друг от друга объекты, обладающие этим свойством. Количественные признаки отличаются от качественных непрерывным характером их распре­деления в зависимости от частот встречаемости. Конкретное вы­ражение величины количественного признака зависит главным образом от взаимодействия двух факторов, имеющих разную при­роду: 1) генотипа организма; 2) среды, в которой формируется ге­нотип. Большинство хозяйственно ценных признаков плодовых культур относится именно к этой категории: урожайность, масса и размер плода, содержание различных биологически активных ве­ществ в плодах, срок съема плодов, длительность хранения, про­должительность покоя и вегетации, морозоустойчивость и др.

Имеются также признаки, оцениваемые в баллах (например, устойчивость к болезням или вредителям и др.), которые относят к так называемым порядковым, или ранговым, признакам. Поряд­ковые переменные соответствуют таким качественным перемен­ным, для которых характерны некоторая упорядоченность, на­правленность или степень важности. Порядковые отношения обычно выражаются с помощью рангов или баллов. С некоторыми оговорками порядковые переменные можно также отнести к ко­личественным признакам и применять к ним обсуждаемые ниже методики анализа.

Следует обратить внимание, что любой количественный при­знак, в том числе и ранговый, можно перевести в качественную шкалу, проведя очень простые преобразования. Например, раз­бить вариационный ряд изменчивости на классы и считать сере­дины классов качественными показателями либо представить ко­личественную переменную в виде двух классов, например меньше и больше средней арифметической величины, или другими спосо­бами.

Изучение количественных признаков проводят с помощью специфических статистических методов, главным образом различ­ных модификаций дисперсионного анализа. Анализ сводится к оценке основных способов взаимодействия аллелей. Всякий при­знак есть конечный результат действия многих генов. В генетичес­ком анализе под числом генов, контролирующих признак, пони­мают число генов, по которым отличаются генотипы особей, соот­ветствующих разным генотипам.

При осуществлении разработанной схемы скрещиваний следу­ет обеспечить получение истинных гибридов. Для этого необходи­мо своевременно и тщательно провести изоляцию, кастрацию, опыление и съем гибридных плодов. Не менее важно получить до­статочно большое число гибридных растений по каждой комбина­ции скрещиваний. Для большинства плодовых и ягодных расте­ний желательно иметь гибридные семьи в пределах 200—300 гиб­ридов. Однако получить такие крупные семьи у многих плодовых растений (вишни, черешни, сливы, персика и др.) трудно из-за плохой всхожести семян. Это вносит искажение в результаты ге­нетического анализа, как и появление среди гибридов в некото­рых комбинациях скрещивания нежизнеспособных или бесплод­ных гибридов.

При выращивании гибридов в селекционном питомнике и в саду следует стремиться к сохранению до плодоношения макси­мально большего числа гибридов. Браковок при выращивании се­янцев не проводят. По достижении растением той стадии разви­тия, когда изучаемый признак хорошо выражен, проводят оценку фенотипов. Подсчитывают численность различных фенотипов по каждой комбинации и обобщают в целом по всей системе выра­щивания.

Далее проводят собственно гибридологический анализ, логика рассуждения при этом полностью соответствует традиционной схеме. Постепенно приходят к непротиворечивой гипотезе, кото­рая моделирует генетическую систему признака. Прогнозируются минимальное число генов, контролирующих признак, и способы взаимодействия аллелей.

Иногда цель анализа — изучение сцепления между интересую­щими селекционера признаками. В этом случае учет расщепления ведут одновременно по изучаемому комплексу признаков. Ис­пользуя соответствующие алгоритмы, подтверждают или отверга­ют гипотезу о сцеплении.

Если генотип одного сорта отличается от генотипа другого по одному гену, контролирующему проявление признака, то такое наследование называют олигогенным. Например, если генотип иммунного сорта (к парше яблони — сорт Прима) отличается от восприимчивых сортов только по аллелю одного гена (у сорта Прима ген Vj), то такая устойчивость называется моногенной. Со­ответственно, если различие наблюдается по двум генам — насле­дование дигенное и т.д. вплоть до полигенного, определяемого действием многих генов.

. Если установлено минимальное число генов, контролирующих различие между состояниями того или иного признака (фенотипа­ми), то можно судить о генетической системе (каркасе) признака. Знание числа генов, контролирующих различие между теми или иными фенотипами, позволяет наиболее эффективно построить схему скрещиваний, определить минимальные объемы гибридных семей и прогнозировать частоту проявления различных генотипов.

Если селектируемый признак моногенный, то работа по созда­нию необходимых генотипов облегчается. Она зависит от числа аллелей гена и от способа межаллельных взаимодействий. В про­стейшем случае аллельных состояний гена минимум два. Если до­пустить существование только одного аллеля, то генетическая из­менчивость отсутствует. Верхний предел числа аллелей одного гена установить в принципе невозможно, поскольку в результате мутационного процесса непрерывно возникают новые аллели.

У плодовых и ягодных растений известно лишь сравнительно малое число моногенных признаков (отсутствие шипиков на по­бегах малины; красная окраска листьев у яблони, алычи, черему­хи; опушение кожицы плода у персика и абрикоса и т. д.), связан­ных чаще с качественными характеристиками признаков сорта. Большинство же хозяйственно ценных признаков полигенно, о чем свидетельствует непрерывный характер изменчивости по этим признакам в гибридном потомстве.

Важную роль в анализе генетической системы признака играет анализ взаимодействия аллелей одного и того же гена и аллелей различных генов. В первом случае говорят о типе доминирования, во втором — о типе эпистаза.

У плодовых и ягодных растений встречается три типа домини­рования:

кодоминирование — действие аллелей не зависит друг от друга. Гетерозигота (Аа) отличается по фенотипу от обеих гомозигот (АА и аа соответственно). Примером этого служит действие гена Е (форма желёзок) у персика. В гомозиготном состоянии (ЕЕ) фор­ма желёзок почковидная, в гетерозиготном (Ее) — шаровидная;

полудоминирование — действие аллелей аддитивно, т. е. фено­тип определяется числом полудоминантных аллелей. Гетерозигота (Аа) промежуточна по фенотипу относительно доминантной (АА) и рецессивной (аа) гомозигот. Пример проявления действия полу­доминантных аллелей — промежуточное наследование такого признака, как сроки созревания у многих плодовых растений. У персика также отмечается неполное доминирование: аллель Gr/gr (листья красные/листья зеленые); аллель L/1 (цветок крупный ко­локольчатый/мелкий колокольчатый);

доминирование — один аллель (доминантный) подавляет дей­ствие другого аллеля (рецессивного) в гетерозиготе. Гетерозигота (Аа) по фенотипу не отличается от доминантной гомозиготы (АА). Пример — действие гена А„, контролирующего красную окраску листьев у яблони и алычи. Красную окраску, такую же, как у го­мозиготных форм (А„А_п), имеют листья гибридов (А_па„).

Анализ взаимодействия аллелей разных генов позволяет разли­чать эпистаз независимо от того, два, три или большее число генов контролируют признак.

Экспериментальных данных о проявлении эпистаза у плодовых и ягодных растений сравнительно немного, но они свидетельству­ют о важном значении взаимодействия различных аллелей при формировании генетической структуры многих важных призна­ков. И. М. Ряднова и Ю. А. Волчков установили, что окраска мя­коти персика определяется не одним аллелем, как считали боль­шинство исследователей, а группой генов в составе одного доми­нантного гена-ингибитора и небольшого числа доминантных ге­нов желтой окраски. У домашней сливы установлено проявление эпистаза аллеля Vv (фиолетовая окраска кожицы) над аллелем Rr (красная окраска кожицы).

Завершающий этап генетического анализа — определение принадлежности того или иного локуса к группе сцепления. Под группой сцепления обычно понимают отдельную хромосо­му. У плодовых растений моносомный или нуллисомный ана­лиз, необходимый для определения группы сцепления, очень сложен и пока не осуществлен, поэтому группы сцепления не определены.

Известны факты жесткого сцепления между различными гена­ми у плодовых растений. У персика установлено плейотропное действие генов, обусловливающих сцепление ряда признаков: зе­леная, белая, светло-кремовая окраска кожицы плода и белая мя-

коть плода; темно-оранжевая кожица плода и желтая мякоть; неопушенная завязь нектарина и неопушенная кожица плода; отсутствие желёзок на листе и устойчивость к мучнистой росе; окраска плода и окраска листа; позднее цветение и стерильность цветка. Сцепление рецессивного гена у, определяющего голо-плодность нектарина, с генами, контролирующими присутствие специфического белка, характерный аромат плодов нектарина, а также другие признаки, позволяет выдвинуть гипотезу о том, что эти гены размещены в одной хромосоме, полученной нектари­ном от алычи в результате интрогрессивной гибридизации пер­сика и алычи. В то же время считают, что если частота рекомби­нации составляет 50 % или больше, то гены локализованы в раз­личных хромосомах. Делать выводы о сцеплении тех или иных генов только по факту наличия фенотипических корреляций признаков без изучения соответствующих потомств преждевре­менно. Все перечисленные исследования признаков характерны для генов, локализованных в ядре. Однако они могут быть лока­лизованы также в некоторых органеллах (пластидах, митохонд­риях и т.д.). Поскольку при образовании гамет распределение таких генов будет случайным и асимметричным, для них нельзя установить закономерности расщепления, характерные для ядер­ных генов.

О локализации генов в цитоплазме свидетельствует обнаруже­ние достоверных различий в расщеплениях при сравнении потом­ства от прямых и обратных скрещиваний, это объясняется тем, что цитоплазма передается гибридам от материнской формы. Кроме того, это приводит к тому, что по ряду признаков гибридное по­томство отклоняется по фенотипу в сторону материнского расте­ния. Имеются и такие признаки, которые формируются при со­вместном действии как ядерных, так и цитоплазматических генов.

Накоплено достаточно много данных, свидетельствующих о большем влиянии у плодовых растений генотипа материнского сорта, чем отцовского. Однако отсутствие точных данных, полу­ченных в серии методически выдержанных опытов, не позволяет пока говорить о локализации определенных генетических систем в цитоплазме.

В качестве примера контроля важного признака плазмогеном у плодовых растений следует назвать цитоплазматическую мужскую стерильность, обнаруженную у сливы сорта Очаковская желтая В. А. Матвеевым. Установлено, что мужская стерильность у сливы, персика и груши также контролируется плазмогенами.

Контрольные вопросы. 1. Какие особенности плодовых растений осложняют изучение генетики? 2. Какие типы изменчивости существуют у плодовых расте­ний и в чем их различия? 3. Какие гены контролируют важные для селекции при­знаки у плодовых растений? 4. Какие методы гибридологического анализа приме­няются у плодовых растений? 5. Какие типы взаимодействия между аллелями од­ного гена и различных генов вам известны?