Генетический фонд плодовых и ягодных растений

Использование генетического фонда (генофонда) в селекции невозможно без знания генетической структуры сортов и видооб-разцов имеющейся в распоряжении селекционера коллекции. Проведение гибридологического анализа у плодовых и ягодных растений связано с определенными трудностями, обусловленны­ми сложностью происхождения этих растений, гетерозиготное-тью, непростым взаимодействием генов и геномов, поздним вступлением в плодоношение и трудностями, связанными с созда­нием больших гибридных семей. Однако у важнейших плодовых растений удалось идентифицировать гены, ответственные за на­следование некоторых признаков. Но даже у яблони, груши, зем­ляники и малины число таких идентифицированных генов срав­нительно невелико.

Большинство важнейших биологических и ценных для культи­вирования плодовых и ягодных растений признаков и свойств обусловлено полигенным наследованием. В этом случае наследо­вание признака определяется несколькими генами, по-разному взаимодействующими между собой. В большинстве случаев число генов и характер их взаимодействия, как и генетический контроль признаков, особенно интегральных (зимостойкость, засухоустой­чивость, размер плода и т. д.), у образцов коллекции пока не изу­чены, поэтому определение генетической природы каждого образ­ца, обладающего ценными признаками, вряд ли возможно.

Образец, привлекаемый в селекцию благодаря ценному при­знаку, которым он обладает, называют источником этого признака (рис. 22 и 23). В данном случае неизвестно, как этот

Рис. 24. Схема получения донора вишни сорта Степной родник

признак передается потомству и передается ли вообще. Если изве­стно, что такой признак данного сорта (вида) передается потом­ству, то его считают донором этого признака (рис.24). При этом не имеет значения, известна или неизвестна генетическая де­терминация данного признака. Однако желательно, чтобы выра­женность полезного признака у донора была достаточно высокой и он легко передавался потомству без передачи одновременно с ним нежелательных признаков. Тот сорт (вид), которому от сорта-донора передается какой-либо признак при сохранении большин­ства или всех других признаков первого без существенного изме­нения, называют рецелгиентом.

Один и тот же признак у различных сортов или видов может по-разному контролироваться на генетическом уровне. Красная окраска мякоти плода у алычи может быть связана с действием гена An, унаследованного от алычи Писсарда, и геном R, получен­ным от китайской сливы Сатсума. При совместном действии этих генов у сортов Суцуми, Лыхны, Абхазская 7 интенсивность окрас­ки мякоти усиливается больше, чем при действии любого из них поодиночке.

Один и тот же признак может контролироваться не только раз­личными олигогенами (один ген контролирует один признак), но и полигенами, т. е. группой генов, одновременно контролирую­щих один признак. Так, устойчивость к парше не только контро­лируют несколько разных генов (Vf, V_m, V_r), но и некоторые устой-

чивые к этой болезни сорта (Антоновка обыкновенная, Анис ку­банский, Ренет Черненко, Уэлси и др.) характеризуются полиген­ным контролем этого признака.

И. В. Попова, занимающаяся селекцией земляники в Подмос­ковье, создала комплексные доноры: высокой зимостойкости, продуктивности и устойчивости к болезням (гибрид 118-16-10, гибрид 277-43-10); зимостойкости и пригодности к механизиро­ванной уборке урожая (гибрид 188-16-25); высокой урожайности и скороплодности (сорт Надежда и гибрид 139-5-8).

У алычи сорт Кубанская комета — комплексный донор зимо­стойкости, устойчивости к грибным болезням, слаборослости, раннего созревания, высокого качества плодов; у яблони сорт Ред-фри — комплексный донор иммунитета к парше (ген VJ), ярко-красной окраски плодов и их правильной сферической формы, компонентов высоких товарных и вкусовых качеств плодов и вы­сокой продуктивности.

Для изучения и использования генофонда плодовых и ягодных растений созданы генетические коллекции, которые отличаются от генетических коллекций других сельскохозяйственных культур (рис. 25).

У плодовых и ягодных растений большое значение приобретает сохранение всего генетического потенциала дикорастущих видов. Вследствие изменения климата и неблагоприятных антропоген­ных воздействий ареалы многих видов плодовых растений резко сокращаются, а некоторые из них находятся под угрозой исчезно­вения. В угнетенном состоянии во многих местах обитания нахо-

Рис. 25. Схема организации работы с коллекцией плодовых и ягодных культур

дятся вишня степная, микровишня простертая, миндаль обыкно­венный и метельчатый, клюква и другие виды. Заметно сокраща­ется численность популяций даже таких жизнеспособных видов, как терн, миндаль бобовник, микровишня седая. К этому приво­дят слабое семенное возобновление из-за потрав скотом, проведе­ние мелиоративных работ и т. д.

В Красную книгу, где перечислены виды растений, охраняемые законом и находящиеся на грани исчезновения, внесены или предложены к внесению и некоторые виды плодовых и ягодных растений, среди них смородина мальволистная (Ribes malvolifolium Pojark.), смородина скалистая (R. petraeum Wulf.); абрикос маньч­журский [Armeeniaca mandshurica (Maxim.) Skworts.]; айва (Cydonia oblonga Mill.); луизеания вязолистная, или миндаль вязолистный [Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom.]; луизеания черешчатая [Louiseania pedunculata (Poll.) Erem. et Juschev.]; груша Буассье (Pyrus boissieriana Buchse.); груша зангезурская (Р. zangezura Maleev); груша кайон (Р. cajon V. Lapr.); груша Сосновского (P. sosnovski An. Ted.); яблоня Недзвецкого (Malus niedzwetzkyana Dick.); рябина туркестанская [Sorbus turkestanica (Franch.) Hedl.]; слива дарвазская (Prunus darvasica Tunberg.); принсепия китайская [Prinsepia sinensis (Oliv) Bean.]; миндаль метельчатый (Amygdalus scoparia Spoch.); ежевика туркестанская [Rubus turkestanica (Regel) Powl.]; земляника бухарская (Fragaria bucharica Losinsk.).

Чтобы избежать обеднения генофонда плодовых и ягодных ра­стений, необходимо собирать их коллекции на популяционном уровне, а это значит, что из естественных популяций дикорасту­щих видов нельзя выбирать лишь выдающиеся по тому или иному признаку экземпляры. Из состава природных популяций необхо­димо закреплять в генетических коллекциях экземпляры, как можно больше охватывающие по проявлению признаков встреча­ющееся разнообразие. При этом не должны выпадать биотипы, не представляющие практического интереса.

Популяционный подход к формированию генетических кол­лекций позволяет сохранить существующий генофонд вида, при этом в распоряжении селекционера оказывается богатый материал для отбора по тем признакам, которые требуют специального изу­чения в стационарных условиях (физиологические и биохимичес­кие признаки, способность к вегетативному размножению).

У тех видов плодовых и ягодных растений, для которых харак­терны обширные ареалы, таких, как алыча {Prunus cerasifera Ehrh.), антипка [Padellus machabeb (L.) Vass.], грецкий орех (Juglans regia L.), земляника лесная (Fragaria vesca L.), малина красная (Rubus ideaus L.), в первую очередь собирают и закрепляют в коллекциях случайно выбранные популяции из центров происхождения этих видов, где разнообразие форм больше, а затем с окраин ареала, где генофонд вида обеднен. Такой подход позволяет не только выде­лить выдающиеся формы для использования в селекции, но и изу-

чить внутривидовую систематику, а также установить географи­ческие закономерности изменчивости признака вида.

Важнейший источник генетического разнообразия у плодовых и ягодных культур — местные сорта и полукультурные формы. Их фонд также быстро сокращается, поскольку в садах и на ягодниках преобладают селекционные сорта. Местные сорта и примитивные формы из центров происхождения плодовых и ягодных растений имеют в своих генотипах большинство генов, контролирующих важнейшие признаки, свойственные дикорастущим предкам. В большинстве случаев это позволяет не использовать дикорастущие виды в селекционных программах по созданию новых сортов пло­довых и ягодных культур. Вовлечение в селекционный процесс местных сортов позволяет быстрее добиться результатов в сочета­нии признаков адаптивности и продуктивности, свойственных местным сортам с высоким качеством плодов, не уступающим по этому признаку современным селекционным сортам. При этом нет необходимости затрачивать время на повторение пути от ди­каря к аборигенному сорту, поскольку это уже было сделано в те­чение веков местным населением.

В селекции плодовых и ягодных растений целесообразно ис­пользовать отборные формы родоначальных видов, собранных вдали от мест зарождения культурных сортов. Этот генофонд не мог принять участие в формировании генотипов распростра­ненных сортов, поскольку в таких частях ареала данные виды не соприкасались с наиболее отселектированными сортами и по ряду признаков могут значительно улучшить генотипы ценных сортов. Например, в селекции сливы домашней и вишни обык­новенной важную роль играют формы терна и степной вишни из Поволжья, в селекции черной смородины — формы ее си­бирского подвида [Ribes nigra subsp. sibirica (Wolf) Pav.]. Новые селекционные сорта следует вовлекать в генетические коллек­ции осторожно, так как из них безусловную ценность представ­ляют лишь те, у которых имеются новые рекомбинации или трансгрессии селекционно ценных признаков, что обусловлива­ет перспективность их использования в новых селекционных программах.

Особого внимания требуют сорта плодовых и ягодных куль­тур, созданные в нетрадиционных для их возделывания регионах. Они также могут обогатить генофонд растения новыми ценными признаками. Например, сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии, — Гранни Смит, Кид Оранж Ред, Мутсу, Гала, Фуджи — с успехом используют в селекционных программах.

Создание признаковых коллекций предопределяет работу по выявлению генотипических различий между образцами по селек­ционно важным признакам. Особенно важное значение имеют идентификация селекционно ценных аллелей и формирование

идентифицированных генетических коллекций среди образцов с одним признаком, контролируемым различными аллелями. Необ­ходимо выделять наиболее ценные гены, дающие максимальный эффект при их вовлечении в селекционный процесс. Например, у яблони большую ценность представляют виды — доноры устойчи­вости к парше: Malus floribunda Sieb. (ген Vj); M. palassiana Jus. (ген V_pal), M.prunifolia (Willd.) Borkh. (ген V_pr), M.atrosanquineum Schneid. (ген V_a), M. micromalus Мак. (ген V_m). В селекции наибо­лее эффективно использовать гены VfU V_m. Донорами устойчивос­ти к мучнистой росе являются М. zumi Rehd. (ген Р\-2) и М. robusta Rehd. (ген/VI).

В генетические коллекции необходимо включать формы, име­ющие полигенный контроль важнейших признаков, как, напри­мер, устойчивые к парше сорта яблони Антоновка обыкновенная, Бессемянка Мичурина и др., хотя использование таких форм в се­лекции и менее эффективно.

В генетических коллекциях должны быть представлены и доно­ры признаков, определяющих различные биологические свойства растения. В селекции на слаборослость можно использовать доно­ры, контролирующие: компактный тип дерева (типа спур) — сорта Старкримсон, Голден спур и др.; слаборослый некомпактный тип — сорт Вагнера призовое; колонновидный тип — сорт Мекин-тош Важек; плакучий тип — сорт Выдубецкая плакучая.

В селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами большую ценность представляют генетические маркеры, свой­ственные геномам доноров селекционно ценных признаков. Это особенно важно для анализа гибридного потомства от определен­ных скрещиваний, поскольку дает возможность на ранних этапах роста саженцев отбраковывать те из них, которые не содержат нужного генома-донора. Генетическими маркерами могут быть морфологические, биохимические и физиологические признаки. Примером маркерных генов могут служить гены антоциановой окраски листьев. Этот признак контролируется одним основным доминантным геном An, а степень выраженности окраски — гена­ми-модификаторами. Этот ген присутствует у яблони Недзвецко-го, алычи Писсарда. У большинства краснолистных форм алычи он находится в гетерозиготном состоянии, что при скрещиваниях с зеленолистными сортами приводит к наличию в гибридах ¥\ 50 % зеленолистных форм. Лишь у сорта алычи Черно-пурпуровая ген An находится в гомозиготном состоянии.

В некоторых случаях целесообразно создавать специализиро­ванные генетические коллекции, в которые включают источники и доноры одного или нескольких признаков, имеющих решающее значение для разработки одной специфической селекционной программы, например коллекции слаборослых форм; образцов, устойчивых к одной или нескольким болезням; зимостойких сор­тов и видов и т. д.

В связи с расширением работ по отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур, полиплоидии, мутагенезу, апомик-сису создают специальные коллекции отдаленных гибридов, по­липлоидов, гаплоидов, мутантов, апомиктов, которые в последую­щем могут быть использованы в различных селекционных про­граммах.

Возможность закреплять в коллекциях с помощью вегетатив­ного размножения бесплодные растения позволяет создавать кол­лекции отдаленных гибридов, в геномах которых специфически сочетаются геномы разных видов. Это также относится и к кол­лекциям полиплоидов, в которых геномы исходной формы пред­ставлены в различной кратности — в разных дозах. Такие коллек­ции можно рассматривать как коллекции геномных доноров. Они представляют ценный материал для использования в селекцион­ных программах будущего, поскольку отпадает необходимость в преодолевании трудностей, связанных с получением многогеном­ных форм.

Создание генетических коллекций очень важно и для обеспече­ния преемственности в научных исследованиях. Селекционер, ра­ботающий с плодовыми и ягодными культурами, не всегда может довести до конца длительные и сложные программы создания но­вых сортов в соответствии с разработанной моделью. К тому же комплексное изучение собранного в коллекции генетического ма­териала позволяет дать обоснованные рекомендации по рацио­нальному его использованию.

Для плодовых и ягодных растений важное значение имеет со­здание Ко-коллекций, в которых все генетическое разнообразие вида представлено генотипами, в наименьшей степени повторяю­щими идентичные гены или блоки генов. Это имеет особое значе­ние для селекционных учреждений, не обладающих материальны­ми возможностями для создания крупных коллекций. Также целе­сообразно включать в Ко-коллекции генотипы с уникальным со­четанием ценных признаков — комплексные доноры. Примером могут служить лучшие сорта яблони, например Голд раш, Интер-прайс, Пристин, сочетающие ген V_fc высоким качеством и лежко-стью плодов.

Особое значение имеют коллекции хранения (генные банки) генофонда плодовых и ягодных растений. Их создание сопря­жено с определенными трудностями, поскольку все образцы должны поддерживаться в вегетирующем состоянии или сохра­няться при низких температурах. Методы длительного хране­ния вегетирующих частей дерева или куста находятся в стадии разработки и широко используются в практике лишь для от­дельных культур.

Семена плодовых и ягодных растений сравнительно быстро те­ряют всхожесть, кроме того, современные сорта не воспроизводят себя при семенном размножении, поэтому при низких температу-

pax можно хранить только коллекционные образцы семян дикора­стущих видов.

В коллекциях хранения вегетирующих растений учеты не ве­дут, растения размещают загущенно. Наличие плодов на растени­ях в этом случае необязательно, но постоянно необходимо под­держивать активный рост, чтобы всегда имелась возможность раз­множить любой образец. Кроме того, должна быть возможность довести каждый образец до плодоношения, чтобы провести апро­бацию или использовать его для гибридизации.

На Крымской опытно-селекционной станции коллекции хра­нения косточковых плодовых культур выращивают по системе «бордюр», размещая растения по схеме 4 х 1 м, они свободно раз­виваются до плодоношения, после апробации растения срезают на уровне 1—1,5 м и в дальнейшем ежегодно обрезают на высоте 1,5 м, выращивая по типу черенкового маточника. Междурядия при этом задерняют, приствольные полосы обрабатывают герби­цидами, мероприятия по борьбе с вредителями и болезнями сво­дят к минимуму. Эта система наименее затратна и наиболее дос­тупна по сравнению с общепринятой, а также с криогенным хра­нением.

Коллекции земляники можно сохранять блоками на одном ме­сте до 10 лет и более по методике, разработанной Е. В. Мажоро-вым.

В США разработана методика криогенного хранения черенков яблони (в жидком азоте при температуре —160 °С). Благодаря это­му в настоящее время в Национальном хранилище США (Форт Коллинс, штат Колорадо) хранится свыше 1500 генотипов яблони. Для других плодовых растений технологии подготовки черенков и их хранения находятся пока на стадии разработки. Для хранения гермоплазмы ягодных культур используют также метод сохране­ния при низких температурах верхушечных меристем. Однако при использовании этого метода существует опасность возникновения мутаций при последующем размножении клеток. Поэтому необ­ходимо периодически выращивать из меристем взрослые растения и проводить апробацию, чтобы быть уверенным в соответствии культуры ткани тому образцу, от которого первоначально были взяты меристемы. Сохранение чистоты сорта, соответствие его гермоплазмы исходному образцу — важнейшие проблемы в работе с коллекциями хранения.

Контрольные вопросы. 1. К каким родам и видам относятся основные плодовые и ягодные растения? 2. Из каких генетических центров произошли наши плодо­вые и ягодные растения? 3. Какие селекционно ценные признаки характерны для видов плодовых и ягодных растений в различных центрах происхождения? 4. Что такое вторичные центры происхождения плодовых и ягодных растений? 5. Что та­кое доноры и источники селекционно ценных признаков? 6. Каким образом и с какой целью создают генетические коллекции плодовых и ягодных растений?

Глава 11