Генетические особенности плодовых и ягодных растений в связи с их селекцией

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Важное значение генетики для селекции плодовых и ягодных культур общеизвестно. На современном этапе развития селекции невозможно добиться сочетания в одном растении множества ценных и редких признаков без использования генетических ме­тодов анализа исходного материала, отбора генотипов по их фено­типам и испытания.

Трудности в применении генетических методов в селекции плодовых растений обусловлены объективными обстоятельства­ми, которые являются следствием биологических особенностей этих растений. Остановимся на основных из этих обстоятельств.

1. Плодовые растения имеют многолетний ювенильный период развития.

2. Подавляющее большинство генотипов у плодовых растений практически невозможно перевести в гомозиготное состояние.

3. У многих плодовых растений редко удается получить гибрид­ные семьи такой численности, при которой можно применять ста­тистические методы для изучения наследования признаков.

4. Многие виды и сорта плодовых растений представляют со­бой сложные сегментные аллополиплоиды, генетический анализ которых затруднен даже при наличии больших выборок.

Эти и другие обстоятельства объясняют практически полное отсутствие достоверных сведений о закономерностях наследова­ния различных признаков у плодовых растений, группах сцепле­ний, локализации генов и т. п.

Тем не менее генетические исследования плодовых культур с каждым годом расширяются. Появляются и постепенно накапли­ваются данные об их частной генетике. К наиболее генетически изученным относятся в настоящее время такие плодовые культу­ры, как персик, яблоня, земляника, черная смородина, малина. В последние годы практически с каждой плодовой культурой прово­дят систематические генетические эксперименты. Это позволяет надеяться, что в скором будущем эффективность селекции плодо­вых культур намного возрастет.

Несмотря на большое разнообразие плодовых растений по множеству биологических и других свойств, они представляют особую группу культивируемых растений, отличающуюся от дру­гих сельскохозяйственных культур рядом общих признаков. К та­ковым можно отнести: 1) многолетний образ жизни; 2) преимуще­ственно перекрестный способ опыления; 3) способность к вегета­тивному размножению.

Многолетний образ жизни. Все плодовые растения относятся к многолетним растениям. Их продолжительность жизни может ва­рьировать от нескольких до десятков и сотен лет.

С точки зрения селекционера наиболее существенной является не общая продолжительность жизни растения, а продолжитель­ность так называемого жизненного цикла растения. Жизнен­ным циклом называют продолжительность развития расте­ния от появления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) до того момента, когда образовавшийся из нее организм способен проду­цировать половые клетки — гаметы (микро- и мегаспоры). Период жизни плодовых растений от момента прорастания семени до на­чала плодоношения сеянца называют ювенильным перио­дом развития. Плодовые растения в отличие от большинства других сельскохозяйственных культур имеют длительный много­летний ювенильный период развития. Продолжительность юве­нильного периода варьирует у плодовых культур от 2—3 лет (ягод­ные культуры, персик, алыча) до 10—15 лет и более (груша, че­решня, орехоплодные культуры). Длительность ювенильного пе­риода у плодовых культур определяет одно из важных хозяйственных качеств сорта — скороплодность. Под скоро-плодностью понимают количество лет от посадки однолет­него растения до начала его плодоношения. Чем короче ювениль­ный период, тем выше скороплодность, и наоборот.

Длительность жизненного цикла организмов определяет скорость их эволюции, а по отношению к селекции — ско­рость селекционного процесса той или иной культуры. Под скоростью эволюции понимают степень изменения час­тот генов или генотипов в популяции за поколение, под скоро­стью селекции — время, затраченное на получение нового сорта. Чем длиннее ювенильный период, тем меньше скорость се­лекции. Ювенильный период плодовых растений можно сокра­тить путем изменения климатических и агротехнических условий возделывания. Путем прививки черенка, срезанного с того или иного гибридного сеянца, в крону взрослого дерева удается сокра­тить ювенильный период до 1 —2 лет. Но полностью избавиться от ювенильного периода невозможно.

Многолетний ювенильный период плодовых растений затруд­няет селекционный процесс. Длительность селекционного про­цесса (время на создание, отбор и испытание новых сортов) в сум­ме составляет 10—50 лет в зависимости от культуры. Неоператив­на корректировка подбора исходных форм для скрещиваний (цен­ность комбинации скрещивания определяют по плодоношению потомства, т. е. через 3—6 лет после проведения скрещивания). Очень высока вероятность гибели ценных генотипов до их оценки в процессе ювенильного развития по случайным причинам. Высок уровень затрат на реализацию селекционных программ (большой расход земельных площадей, технических и денежных средств,

трудовых ресурсов, в итоге — высокая себестоимость нового сорта).

Но имеются и преимущества изучения растений с многолетним ювенильным периодом и большой общей продолжительностью жизни. Как правило, с этим связывают возможность длительной (многолетней) оценки генотипов плодовых культур. Каждый гиб­ридный сеянец, мутант или растение того или иного сорта плодо­вой культуры можно изучать сколь угодно долго, в течение прак­тически неограниченного количества лет. Каждый год по-своему раскрывает потенциальные возможности изучаемого образца, по­скольку комплекс погодных условий того или иного года практи­чески неповторим. Имеется возможность систематического и де­тального изучения онтогенеза плодовых культур, т. е. динамики изменения признаков в процессе многолетнего индивидуального развития.

Перекрестный способ опыления. По способу опыления растения делятся на самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся. При самоопылении (автогамии) пыльца попадает и прорастает на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка, растения или растений с одним и тем же генотипом (клона). Этому способству­ют обоеполость цветков и одновременное созревание пыльцы и рыльца. Несмотря на то что у большинства плодовых культур цветки обоеполые, самоопыление у них происходит реже, чем пе­рекрестное опыление. При перекрестном опылении (ксеногамии) пыльца переносится и прорастает на рыльце цветков растения другого генотипа, но, как правило, того же вида. У большинства плодовых культур перекрестному опылению способствуют неод­новременное созревание пыльцы и рылец пестиков в обоеполых цветках (дихогамия) и самонесовместимость. Самонесовмес­тимостью называют невозможность самооплодотворения у гермафродитных (обоеполых) организмов. К этому понятию близ­ко понятие самобесплодность — невозможность образова­ния плодов от самоопыления. Противоположный по смыслу тер­мин «с а м о п л о д н о с т ь» означает способность к образованию плодов от самоопыления.

Перекрестное опыление с точки зрения эволюции более целе­сообразно, поскольку потомство при этом совмещает наслед­ственные признаки материнской и отцовской форм, что повышает их приспособляемость к выживанию. Некоторые плодовые куль­туры являются строго перекрестноопыляющимися растениями — большинство сортов яблони, айвы, черешни, сливы китайской, сливы американской, а также двудомные культуры — орехоплод­ные растения и облепиха. Часто перекрестное опыление в опреде­ленной степени сочетается с самоопылением. В этом случае сорта и формы плодовых растений в высокой степени гетерозиготны.

Принудительное самоопыление плодовых культур чаще всего неэффективно, т. е. таким путем не удается получить жизнеспо-

собное потомство. Семена от самоопыления либо вовсе отсут­ствуют в плодах, либо недоразвиты, либо отличаются низкой всхожестью. Сеянцы, выращенные из семян от самоопыления, как правило, нежизнеспособны или слабожизнеспособны, сла­боплодовиты или бесплодны. Поэтому у подавляющего боль­шинства плодовых культур не удается провести ряд последова­тельных самоопылений для получения константных гомозигот­ных линий. Это означает, что селекционеры плодовых культур не располагают коллекциями линий при создании исходного мате­риала для отбора, и это существенно влияет на всю дальнейшую тактику селекционного процесса. У плодовых культур практи­чески невозможно провести полноценный гибридологический анализ наследования признаков из-за отсутствия сортов-анали­заторов в репрезентативном потомстве от самоопыления исход­ных форм и гибридов.

Положительное следствие гетерозиготности исходных сортов и форм плодовых культур — наличие значительной генотипической изменчивости уже в первом гибридном поколении, а также в се­мьях от свободного (неконтролируемого) опыления. Это, в част­ности, — основная причина того, что большинство сортов плодо­вых культур отбирают сразу в первом гибридном поколении. Строго говоря, с генетической точки зрения у плодовых растений присвоение порядковых номеров первому и последующим поко­лениям гибридов не отражает истинного положения вещей, по­скольку исходные родительские сорта гетерозиготны. Номера гиб­ридных поколений у потомств плодовых растений свидетельству­ют лишь о том, насколько далека или близка данная генерация гибридов от исходных родительских форм.

У плодовых растений имеется множество естественных и ис­кусственных высокоэффективных способов вегетативного раз­множения. К естественным способам относят образование клонов из различных растительных образований: вертикальных и гори­зонтальных отводков, корневых и стеблевых отпрысков, розеток (усов) и т. п. Эти приспособления к вегетативному размножению сформировались в процессе эволюции в природных популяциях тех или иных видов. К искусственным способам относят привив­ку, укоренение зеленых и одревесневших черенков, микрокло-нальное размножение в культуре клеток, тканей и зародышей in vitro и др. Эти способы сформировались и развились в процессе становления садоводства.

Сорта всех плодовых культур сохраняют, воспроизводят и раз­множают только вегетативными способами. В связи с этим при оценке и отборе форм плодовых культур помимо их хозяйствен­ной ценности учитывают и способность к вегетативному размно­жению, а не размножению семенами (однако это не относится к селекции семенных подвоев). Наличие и степень развития семян в плодах вообще считают негативными признаками (исключение

составляют орехоплодные культуры и семенные подвои), против которых иногда направлен искусственный отбор (например, при создании бессемянных сортов груши, бескосточковой сливы и т. п.). Поэтому современные сорта плодовых культур, как прави­ло, не отличаются высокой продуктивностью и всхожестью семян. Исключением являются семенные подвои, а также культуры, раз­множающиеся преимущественно семенами (арония черноплод­ная, азимина и др.).

Клонирование во многом упрощает и повышает эффектив­ность селекционного процесса у плодовых культур. Имеется воз­можность сохранения и неограниченного по численности воспро­изведения, клонирования любого ценного генотипа, в том числе и полностью стерильного, вне зависимости от его семенной продук­тивности и всхожести семян. Клонирование приводит к полной генотипической однородности растений в пределах сорта, нару­шаемой только возникающими спонтанно в меристематических тканях соматическими мутациями. Именно благодаря клонирова­нию на сегодня известны тысячи и даже десятки тысяч сортов раз­личных плодовых культур.

На основе клонирования возникла принципиально иная схема селекции плодовых культур — клоновая селекция, сущность кото­рой заключается в отборе новых сортов (являющихся спонтанны­ми или индуцированными соматическими мутантами) в пределах клона. Таким способом получены сотни новых сортов плодовых культур. Клоновая селекция позволяет значительно упростить и ускорить селекционный процесс, улучшить отдельные признаки сорта, не меняя при этом остальных.

Генотипическая структура сорта. Сорт, как было указано выше, представляет собой некую хозяйственно ценную совокупность ра­стений. Отличительными генетическими особенностями расте­ний, принадлежащих к одному и тому же сорту, являются: 1) более или менее выраженная генотипическая однородность; 2) более или менее определенный уровень гетерозиготности. Оба этих по­казателя имеют важнейшее значение для понимания способов се­лекционного улучшения сортов, а также для сохранения и воспро­изведения сортов в процессе их размножения.

Обязательное качество любого сорта — внутрисортовая гено­типическая однородность, а следовательно, и более или менее выраженная внутрисортовая фенотипическая однород­ность. Без этого качества сорт теряет свою целостность и превра­щается в смесь генотипически и фенотипически разнородных рас­тений. Мерой оценки генотипической изменчивости в той или иной выборке служит, как известно, генотипическая дисперсия, вычисляемая методами дисперсионного анализа. Генотипическая дисперсия — это показатель, вычисляемый в це­лом для всей выборки анализируемых растений сорта.

Для описания генетических особенностей того или иного сорта

удобнее использовать не само значение генотипической диспер­сии, которая выражается в тех же единицах измерения, что и ана­лизируемый признак, а усредненную долю влияния генотипичес­кой дисперсии на изменчивость всех признаков сорта. По опреде­лению эта доля может варьировать от 0 до 1. Обозначим среднюю долю внутрисортовой генотипической изменчивости P_g. Если P_g = 0, то генотипическая изменчивость в анализируемой выборке отсутствует: все растения имеют один и тот же генотип. Если P_g = 1, то она максимальная: все растения имеют разные геноти­пы. Исходя из определения понятия сорта можно заключить, что в среднем для всех сортов характерна одна и та же тенденция: Р_г-> 0. Однако степень приближения этой доли влияния к нулево­му значению у разных типов сортов неодинакова.

Поскольку сорта-клоны плодовых растений получают и раз­множают бесполым путем, генотипическая изменчивость в преде­лах клона должна отсутствовать, /^должна быть равной нулю. Од­нако возникновение спонтанных мутаций не позволяет в строгом смысле приравнять Р„ к нулю. Таким образом, можно считать, что у сортов-клонов Pg~0.

Гетерозиготность — это присущее гибридному организму со­стояние, при котором его гомологичные хромосомы несут различ­ные аллели того или иного гена, например Аа (Bateson, 1902). В общем виде гетерозиготой называют оплодотворенную яй­цеклетку или особь, развившуюся из двух гамет, которые различа­ются по качеству, числу или расположению генов. Одна и та же особь может быть гетерозиготной в отношении одной или не­скольких пар генов и гомозиготной в отношении других пар ге­нов. Например, генотип AaBBccDd гетерозиготен в отношении ге­нов А и В и гомозиготен в отношении генов В и С. Гетерозигот­ность, как правило, обусловливает высокую жизнеспособность и адаптивность к изменяющимся условиям среды, поэтому гетеро-зиготы широко распространены в природных популяциях плодо­вых и ягодных растений и их частота поддерживается естествен­ным отбором.

Гомозиготность — это состояние организма, при котором гомо­логичные хромосомы несут одну и ту же аллель того или иного гена. Гомозиготой называют оплодотворенные яйцеклетки или развившиеся из них организмы, если гаметы, слившиеся при оплодотворении, были идентичны по качеству, числу и структур­ному расположению всех или части генов. В этом смысле говорят о полной гомозиготности по одному, двум или более генам. Само-оплодотворяющиеся организмы, как правило, в достаточной сте­пени гомозиготны.

Судить о том, гетерозиготен или гомозиготен организм по тому или иному гену, можно лишь на основании анализа расщепления от самоопыления или анализирующего скрещивания (скрещива­ния с рецессивной гомозиготой). Отсутствие расщепления в по-

томстве обоих типов служит доказательством гомозиготности, на­личие — гетерозиготности по тому или иному гену.

Степень гетерозиготности (Н) — это доля всех ге­нов того или иного организма, находящихся в гетерозиготном со­стоянии. По определению Яварьирует от 0 до 1. Если Я= 0, то все гены генотипа находятся в гомозиготном состоянии. Если Я= 1, то, наоборот, все гены организма находятся в гетерозиготном со­стоянии. Например, у генотипа AaBBCcdd степень гетерозиготно­сти равна 0,5 (два гена из четырех находятся в гетерозиготном со­стоянии), у генотипа aabbCCDD соответственно Я= 0, у генотипа AaBbCcDd Я= 1. Степень гетерозиготности в отличие от внутри-сортовой генотипической дисперсии рассчитывают для отдельно­го растения того или иного сорта.

Минимальной степенью гетерозиготности, практически рав­ной нулю, характеризуются линейные сорта. Это обусловлено тем, что их создают путем самоопыления и жесткого отбора доми­нантных или рецессивных форм в нескольких следующих друг за другом поколениях вплоть до получения константных гомозигот­ных форм, чистых линий. Это реализуется в результате инцухти-рования у самоплодных плодовых и ягодных растений — персика, абрикоса, земляники и т. д.

Максимальной степенью гетерозиготности, в пределе стремя­щейся к единице, обладают сорта — гибриды F_x. По-видимому, эффект гетерозиса прямо коррелирует у них со степенью гетеро­зиготности. Это же подтверждается сильным расщеплением в по­томстве от самоопыления гибридных сортов. Степень гетерозигот­ности сортов — клонов плодовых культур чаще всего неизвестна из-за отсутствия сведений о расщеплении при самоопылении. Од­нако, судя по косвенным показателям (перекрестному способу опыления, сильному расщеплению в потомстве различных типов скрещиваний), степень их гетерозиготности достаточно высока.

Степень гетерозиготности сорта плодовых культур имеет важ­ное адаптивное и хозяйственное значение. Гетерозиготность при­водит к повышению приспособленности и проявлению эффекта гетерозиса.