Нерідко конкуруючі організми виробляють хімічні речовини, які пригнічують ріст та розвиток або особин свого ж виду, або інших видів. Наприклад, шавлії виділяють токсичні леткі речовини, що мають саме таку дію.
280
Особливі взаємовідносини виникають між рослинами і травоїдними тваринами. Загальновідомі приклади використання рослинами біологічних пристосувань, що захищають їх від поїдання тваринами. Це колючки, шипи, шипики, жалкі волоски та інше. Але мало відома і тим цікава справжня «хімічна війна» між рослинами і тваринами, що ними живляться. Протягом довгого еволюційного шляху рослини озброїлися цілим рядом захисних хімічних речовин. Наприклад, горох виділяє пі-зантин, що захищає його від грибів-паразитів. Інші речовини, наприклад хромени, відлякують комах. Піретрин, що містяться в рослинах роду хризантем, діє згубно на багатьох шкідників. Восковий наліт на пагонах та листках багатьох рослин робить їх важкодоступними для комах і грибів.
Примітка _______________________________________________
У випадку ураження грибами або бактеріями багато рослин виділяють жироподібні антибіотики, що називаються фітоалексинами. Інші рослини замість фітоалексинів виділяють таніни та леткі речовини. Так, після поїдання листків дуба гусінню непарного шовкопряда нові листки, що відростають на дереві, містять велику кількість танінів. Такі листки стають малоїстівними, і личинки шовкопряда гинуть. Подібний захист мають також інші рослини. Коли зайці об'їдають кору берези, то нові пагони містять значно більше смол та отруйних речовин, ніж до ушкодження. Також було виявпено, що при нападі гусіні верба та вільха утворюють певні леткі сполуки. Вони поширюються, напевно, через повітря, від дерева до дерева, і неушкоджені рослини реагують таким самим чином, як і ушкоджені. Але цю речовину, попри всі зусилля вчених, ще не вдалося отримати.
Здатність рослин виробляти токсичні речовини необхідно враховувати і в сільському господарстві. Багато культурних сортів порівняно з їх дикорослими предками не здатні виробляти токсичні речовини в необхідній для захисту кількості. Тому зараз учені зосереджують зусилля на отримання отруйних або відлякуючих рослиноїдних тварин речовин рослинного походження.
Виявлено, що хімічні засоби захисту мають не лише наземні рослини, але й багато водоростей.
У цілому взаємовідносини рослин в угрупованні дуже складні й різноманітні. Деякі їх прояви ми починаємо розуміти лише сьогодні. Ті приклади, що тут описані, скоріш є лише початком досліджень, які обіцяють багато цікавих і значних відкриттів.
281
На відміну від рослин тварини значно менше залежать від наявності світла. Якщо автотрофні організми конкурують здебільшого саме за світло, то тварини весь час проводять в пошуку їжі. їжа - це те основне, що забезпечує організм поживними речовинами. На довгому шляху еволюції виникало і вдосконалювалося безліч варіантів добування харчів. Тварини вимушені були вступати в певні взаємовідносини між собою. Такі взаємовідносини можна поділити на певні групи. Коротко згадаємо про них.
Взаємовідносини хижак - жертва є найбільш показовими і відомі, мабуть, кожному. Вислів «хижак» можна застосувати в різних значеннях. Звичайно хижаками називають тварин, що живляться іншими тваринами, близькими за систематичним положенням. Наприклад, такими, що належать до одного з ними класу або ряду (вовк і заєць, тріска та оселедці тощо). Тварин, що живляться молюсками, комахами або червами, звичайно не відносять до хижаків. Іноді, як відомо з біології рослин, деякі комахоїдні рослини теж називаються хижаками.
При вивченні біології тварин можна спостерігати цікаві пристосування для ловіння здобичі в хижаків та пристосування в жертв - щоб уникнути пазурів хижака.
Досить різноманітне за формами у тварин, як і у рослин, явище симбіозу - взаємовигідного співіснування (мутуалізму); співіснування, вигідного для одного з партнерів; або нейтрального співіснування.
Примітка
Можна навести багато прикладів таких форм взаємовідносин. Рак-самітник і актинія, де рак використовує щупальця актинії для захисту, а актинія живиться залишками їжі рака. Це типовий приклад мутуалізму. Особливо поширені форми симбіозу між деякими морськими тваринами та одноклітинними водоростями. Наприклад, найбільший молюск тридакна, що досягає розміру 1,5 м і ваги 200—300 кг, надає притупок великій кількості одноклітинних водоростей, без яких не може існувати. У цьому випадку тварини постачають водоростям вуглекислий газ та азотисті спопуки (продукти метаболізму), а отримують від роспин кисень і частково органічні речовини. Часто можна спостерігати зграйки рибок, що ховаються поміж щупапець медуз, - це є прикладом однобічного симбіозу.
Надзвичайно різноманітний також паразитизм, коли організми використовують інших тварин як середовище існування
282
та джерело їжі. Особливо він поширений серед одноклітинних тварин, а також серед безхребетних. При паразитизмі між тваринами встановлюються взаємовідносини паразит - хазяїн.
Коменсалізм, або нахлібництво, - харчування залишками їжі інших тварин; також поширене серед тварин. Наприклад, у мурашниках живуть кілька видів жуків, що живляться за рахунок запасів працелюбних мурашок. Також коменсалами можна вважати рибок-лоцманів, рибок-прилипал, що постійно супроводжують акул і харчуються залишками їхньої їжі.
Вільна конкуренція - взаємовідносини, що виникають між організмами одного або різних видів в однакових умовах середовища. Наприклад, гризуни, саранові, копитні, що споживають трави. Такі ж відносини складаються і серед хижаків, наприклад, між хижими птахами та лисицями, які живляться гризунами.
У сучасній екології, як зазначено вище, до екологічних факторів середовища відносять не лише абіотичні та біотичні фактори, а й антропогенні. Ці фактори обумовлені господарською діяльністю людини, і їх вплив на функціонування екосистем має здебільшого негативний характер. Тому ми розглянемо їх у розділі 6, разом з тими екологічними проблемами, які вони спричинюють.
12.4. Екосистеми
Термін «екосистема» запропонував у 1935 р. англійський ботанік А. Тенслі. Це поняття охоплює не лише сукупність живих організмів, а й комплекс факторів навколишнього природного середовища.
Для всіх без винятку екосистем характерні кругообіг речовин та потік енергії. Речовини, необхідні для побудови живих організмів, безперервно здійснюють кругообіг, надходячи в живі організми і повертаючись у ґрунт після їх смерті. Крім того, екосистеми повинні безперервно постачатися енергією.
Початковим джерелом енергії в екосистемах є сонячне світло. Ця енергія надходить через зелені рослини. У процесі фотосинтезу з вуглекислого газу та води утворюються складні органічні речовини. В них нагромаджена частина сонячної енергії у вигляді хімічних зв'язків. Як побічний продукт виділяється кисень. Для синтезу органічних речовин також необхідні
283
мінеральні речовини, розчинені у воді. Тому фотосинтезуючі організми, що виробляють органічні речовини з неорганічних, називають продуцентами.
Примітка __________________________________________________
Органічні речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, використовуються самими рослинами або організмами, які їх поїдають. У процесі дихання відбувається вивіпьнення енергії, яка забезпечує життєдіяльність. Для цього переважна частина організмів використовує кисень. У результаті дихання утворюється С02 та Н20, які є вихідними речовинами для фотосинтезу. Частина поживних речовин витрачається на побудову тканин самих організмів.
Речовина та енергія складають єдине ціле і переходять в екосистемі від одних організмів до інших. Але є одна суттєва відмінність. Речовина може безкінечно довго здійснювати кругообіг, включаючись у процесі фотосинтезу в органічні сполуки та повертаючись у ґрунт після смерті організмів. А більша частина енергії поступово втрачається у вигляді тепла. Тому екосистема постійно потребує притоку енергії ззовні у вигляді органічних сполук, у яких «законсервоване» сонячне світло (рис. 12.1).
Світло
Фотосинтез
Поживні речовини
Кисень
Вуглекислий газ
Дихання
Тепло
Рис. 12.1. Взаємозв'язок процесів фотосинтезу і дихання
в екосистемах
284
Як розподіляються ролі всіх компонентів екосистеми? Може скластися враження, що рослини повністю незалежні від тварин, бактерій і грибів. Однак це не так. Якщо б на нашій планеті існували лише фотосинтезуючі організми, то невдовзі всі мінеральні речовини були б перетворені в органічні. Тоді б ріст і розвиток рослин припинився зовсім. Цього не відбувається тому, що існує ціла група організмів, яке живляться відмерлими рослинними і тваринними організмами. Вони розкладають органічні речовини до мінеральних, видобуваючи необхідні для своєї життєдіяльності речовини та енергію. Ця група організмів дістала назву редуцентів.
Якщо б екосистеми складалися лише з продуцентів та реду-центів, то вони могли б існувати необмежено довго. Але ситуація ускладнюється наявністю ще однієї великої групи організмів, які використовують в їжу велику кількість органічної речовини. Це тваринні організми, або консументпи. Розрізнюють рослиноїдних, м'ясоїдних (хижаки) та всеїдних тварин. Частина тварин і рослин перейшла до паразитичного способу життя, їх об'єднують у групу паразитів.
Всі компоненти екосистеми перебувають у певному взаємозв'язку. Такий взаємозв'язок будується на харчових взаємовідносинах. Таким чином, всі «ролі» розподіляються залежно від джерела їжі та її загальної кількості, що отримують організми. За джерелами їжі всі організми поділяють на автотрофів і гете-ротрофів. Автотрофи - фотосинтезуючі організми, що використовують енергію сонця для створення власних органічних речовин. Гетеротрофи не можуть цього робити і тому живляться органічними речовинами, що виробляються автотрофами. Серед самих гетеротрофів їжа розподіляється нерівномірно. Найбільша кількість її припадає рослиноїдним тваринам, які є їжею для хижаків, хижаки невеликих розмірів стають жертвою більших хижаків. Тварини, що загинули або не потрапили до пазурів хижаків, врешті-решт стають «здобиччю» редуцентів -бактерій, грибів, червів, комах та інших. Таким чином, всі живі компоненти екосистеми шикуються в певну послідовність, утворюючи ланцюг живлення. На схемі (рис. 12.2) показані взаємозв'язки основних компонентів екосистеми через кругообіг речовин та потік енергії.
Будь-які структурні особливості екосистем є результатом їхнього розвитку. Окремим випадком еволюції екосистем є
285
НАДХОДЖЕННЯ НЕОРГАНІЧНІ
ЕНЕРГІЇ ПОЖИВНІ РЕЧОВИНИ
(сонячне світло) (з фунту, води і повітря)
І
г— ПРОДУЦЕНТИ РЄДУЦЕНТИ
(зелені рослини) (бактерії, гриби, комахи)
І
РОСЛИНОЇДНІ -------------------------*- М'ЯСОЇДНІ
ТВАРИНИ ТВАРИНІ
ВТРАТИ ЕНЕРГІЇ *+ ------------------------------------------'
(тепло) •+ -----------------------------------------------------'
Рис. 12.2. Взаємозв'язки компонентів екосистеми (стрілками показано кругообіг речовин і потік енергії)
сукцесії. Сукцесія - це послідовна зміна екосистем на одній і тій самій території під впливом природних факторів або діяльності людини. Наприклад, оголення ґрунту після зсуву, свіжі річкові наноси та ін. Угруповання живих організмів, які першими заселяють такі місця, називаються піонерними. У міру розвитку будь-яке піонерне угруповання рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли вже не може бути замінене іншим угрупованням. Такі угруповання називаються клімаксними.
Повний набір угруповань живих організмів у часовій послідовності їхніх замін від піонерного до клімаксного складає сук-цесійний ряд.
Таким чином, різноманітність видів формує сукцесію та її напрямок, забезпечує наповненість реального простору життям.
286
Розділ 13
Закономірності екосистемного
регулювання
13.1. Закономірності системи «організм - середовище»
Жива складова нашої планети утворює надскладний комплекс із неживим компонентом, якому притаманні певні закономірності, які характеризують взаємодію неживого та живого, розкривають взаємозв'язки, що складалися сотнями мільйонів років, еволюціонували та змінювалися. Нарешті останні тисячоліття ознаменувалися появою нового потужного екологічного фактора - господарчої діяльності людини.
Загальна екологія, що зародилася в глибинах біології, розглядає основні закономірності взаємодії організмів і середовища переважно з погляду біотичного компонента. Тут фігурують такі суто біологічні поняття, як плодючість, інтенсивність розмноження, густота популяцій та їх віковий склад тощо. Але в будь-якому випадку будь-яка система «організм - середовище (екосистема)» характеризується рухом речовини, а саме її кругообігом, і потоком енергії. Такий рух речовини та потік енергії являють собою строгу ієрархію підпорядкування. Порушення ланцюгів у складних системах екологічних взаємодій спричинює певні зміни як у структурі систем, так і їхніх функціональних можливостей.
Розглянемо основні закономірності взаємодій екологічних факторів середовища, функціонування екосистем та простежимо на рівні законів, правил і закономірностей динаміку змін екосистем.
Екологічні фактори та їх взаємозв'язок. Як відзначалося вище, існуючі в наш час екосистеми пройшли тривалий шлях
287
історичного розвитку. На цьому шляху були злети і падіння. Певні системи досягали небувалого прогресу і перетворювалися в домінуючі угруповання, як, наприклад, мезозойські плазуни, і ті ж таки плазуни пережили майже повний крах при різкій зміні екологічних умов близько 60 млн років тому. Які ж закономірності покладені в основу функціонування екосистем? До яких наслідків може призвести порушення основних законів та принципів системного характеру?
Слід відзначити, що системі «організм - середовище» притаманний цілий ряд закономірностей, які можна згрупувати в кілька «блоків». Головні з них: закономірності системи «організм - середовище»; закони функціонування біоценозів та угруповань; кругообіг речовин і потоки енергії, стійкість угруповань і біоценозів; структура та функціонування екосистем, їх динаміка.
Закономірності системи «організм — середовище». Слід відзначити, що будь-який організм існує в певних умовах середовища і відокремити його від останнього неможливо. Між організмом і середовищем встановлюється певна взаємодія. Така взаємодія підпорядковується певним закономірностям, серед яких можна відзначити закономірності загального і часткового характеру. Найперше - це те, що організм і середовище являють собою діалектичну єдність. Саме середовище визначає можливість існування організму, але провідну роль у цих взаємозв'язках відіграє живе.
Закон єдності «організм - середовище». Ця закономірність сформульована нашим співвітчизником В.І. Вернадським. Форма існування організму завжди повинна відповідати умовам існування. Звідси випливає правило відповідності умов середовища життю, яке генетично обмежене. Іншими словами, з одного боку середовище «пропонує» комплекс певних умов, а з іншого - функціонування організму в цих умовах обмежується його генетичними можливостями.
Наприклад, фактори, що впливають на функціонування організмів у певних екологічних умовах, називають екологічними. Всі вони можуть бути згруповані в три групи: абіотичні фактори, тобто фактори неживої природи температура, вологість, світло, рельєф (рис. 13.1); біотичні - фактори взаємодії живого з живим (мутуалізм, паразитизм, хижацтво, коменсалізм, вільна конкуренція); антропогенні - фактори господарської діяльності людини.
288
ПІВНІЧ ПІВДЕНЬ
Сніги Тундра Тайга Помірний ліс Дощовий
тропічний ліс
Рис. 13.1. Розташування рослинних біомів залежно від умов
середовища: саме широтна зональність рослинного світу наочно
демонструє залежність видового складу рослинності від абіотичних
умов середовища
Необхідно відзначити, що й самі організми суттєво впливають як одне на одного, так і на неживий компонент екосистем. Наприклад, утворення ґрунтів неможливе без участі живого, оскільки гумусна частина ґрунту утворюється виключно із залишків організмів. Це дозволило виділити ґрунти в окремий екологічний фактор - едафічний,
Крім того, самі організми змушені вступати в певні взаємозв'язки один з одним, утворюючи так звані біотичні зв'язки, які називають біотичними екологічними факторами.
Особливе місце в структурі екосистем посідає біологічний компонент, який весь час збільшує тиск на середовище свого існування. Такий тиск виражений у постійній тенденції організмів нарощувати чисельність. При цьому саме середовище починає суттєво змінюватися. Таким чином формується власне середовище існування організмів.
Закон максимуму біогенної енергії В.І. Вернадського - Е.С. Бауера. Ця закономірність виглядає так: будь-яка біологічна система, що знаходиться в рівновазі із середовищем та еволюційно розвивається, збільшує свій вплив на нього. Однак тиску організмів на середовище протистоїть опір середовища, обумовлений дією закону тиску середовища життя, чи закону обмеження росту Ч.Дарвіна, суть якого полягає в тому, що розмноження організмів відбувається в геометричній прогресії і за відсутності обмежень той чи інший вид швидко б заполонив
289
весь світ. Існуючі обмеження середовища певним чином впорядковані і можуть бути сформульовані у вигляді правил, принципів та законів.
Закон обмежувальних факторів Ф. Блекмана. У загальному вигляді всі вищезазначені закономірності сформульовані таким чином: фактори середовища, які мають песимальне значення {нижній поріг дії фактора), особливо утруднюють (обмежують) можливість існування виду в даних умовах, незважаючи на оптимальне поєднання інших окремих умов. Можна навести безліч прикладів дії таких факторів. Так, досить часто лімітуючим фактором виступає температура. Холоднокровні тварини в умовах значних сезонних температурних коливань або гинуть, або виробляють механізми, за допомогою яких переживають несприятливий період, - сплячка або інші виду анабіозу, при яких значно уповільнюються життєві процеси, що підтримуються запасами поживних речовин. Рослини наших помірних
Рис, 13,2. Вертикальна зональність: ще один приклад залежності
видового складу рослин від температури та вологості, що можна
спостерігати при просуванні з низини вгору. Саме ці фактори
виступають як лімітуючі, зумовлюючи характер рослинності
290
широт також мають спеціальні фізіологічні механізми зимівлі, що допомагають долати дію лімітуючого температурного фактора. В якості інших обмежувальних факторів може виступати вологість, освітлення, наявність їжі тощо (рис. 13.2). Можна навести цікавий приклад, коли роль лімітуючого фактора відіграє діяльність людини. Зоологи відзначають, що є певні види тварин, які надто чутливі до фактора неспокою. Наприклад, сірий журавель покидає місця гніздування, якщо людина занадто часто потрапляє в поле його зору. Біологи часто відзначають, що неорганізований відпочинок людей на природі є серйозним фактором неспокою і часто викликає досить суттєві зміни у видовому складі екосистем.
Закон толерантності розширює наше розуміння дії лімітуючих (обмежувальних) факторів: лімітуючим фактором може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного фактора. Найчастіше діяльність людини як екологічний фактор штучно спричинює дію лімітуючих факторів як у зоні мінімуму, так і в зоні максимуму, ставлячи організми на межу витривалості.
Загалом будь-який фактор - абіотичний чи біотичний - може стати лімітуючим і лише оптимальна сукупність цих факторів забезпечить процвітання тієї чи іншої групи організмів. Таку закономірність було сформульовано у вигляді закону рівнозначності всіх умов життя: всі умови середовища, що необхідні для життя, відіграють рівнозначну роль. Для пояснення цього закону досить відзначити, що лімітуючим фактором може стати будь-який екологічний фактор, досить лише його значення звести до мінімуму або максимуму. Наприклад, відсутність в екосистемі хижаків спочатку начебто сприяє бурхливому росту чисельності травоїдних, оскільки хижак є лімітуючим фактором і стримує таке зростання. Але потім здоров'я популяції травоїдних починає погіршуватись і смертність починає зростати. Тут лімітуючим фактором виступають інфекційні мікроорганізми, які користуються відсутністю добору з боку хижака, що призвело до погіршення спадковості популяції жертви, їх опірності інфекціям. Лише збалансована дія всієї сукупності факторів забезпечує стан рівноваги в екосистемах.
Закон мінімуму. Даний закон був сформульований Ю. Лібі-хом у 1840 році, хоча до екології на той час він не мав ніякого
291
відношення, оскільки такої галузі знань у ті часи ще не існувало. Сутність закону полягала в тому, що будь-який фактор, який є в дефіциті, визначає успішність життя. Цей висновок був зроблений стосовно розмірів урожаю сільгоспрослин, який залежав від наявності в ґрунті необхідних речовин. Пізніше цей закон був розширений і доповнений. Так, правило взаємодії факторів стверджує, що дефіцитна речовина може бути замінена іншою. Е. Рюбель у 1930 році розширює закон мінімуму у вигляді закону компенсації факторів. Наприклад, нестача світла при фотосинтезі може компенсуватися підвищеною концентрацією С02. Але водночас формулюється закон незамінності фундаментальних факторів (В.В. Вільямс, 1949 p.). При повній відсутності в середовищі фундаментальних екологічних факторів вони не можуть бути замінені іншими. Дійсно, відсутність води, наприклад, створює умови, які несумісні з життям, в умовах темряви рослини не здатні фотосинтезувати тощо.
Закон фазових реакцій стверджує, що малі дози токсичної речовини діють як стимулятор, а великі концентрації пригнічують організми або викликають їх загибель. Ця думка досить поширена в побуті і відбивається відомим афоризмом: «отрута в малій дозі є ліками». Але це не зовсім так. Наприклад, широко відомо, що малі дози радіації сприятливо діють на організми, але наукові дані не надають однозначного підтвердження. Навпаки, є думка, що будь-яка доза радіації є згубною, навіть її фонові значення. Підраховано, що Чорнобильська катастрофа потенційно викликала близько 1 млн ракових захворювань, а смертність у поколіннях дорівнює 20 млн чол. Також відомо, що слабке опромінення спричинює сплеск підвищеної сексуальності в чоловіків, а також наступну слабкість. Загальний висновок може бути таким, що малі дози токсикантів виводять живу систему з рівноваги, що в цілому не можна розглядати як позитивне. Можна вважати, що застосування малих доз для лікування є вимушеним, і не слід розглядати його як корисне.
Таким чином, розглянуті закономірності відносно лімітуючих факторів середовища є надзвичайно важливими, оскільки надають можливість регулювати ліміти природного середовища і створювати оптимальні умови функціонування екосистем. На жаль, у сучасних технологіях майже відсутні екологічні підходи, які б враховували такі закономірності, що й поставило людство на межу екологічної кризи.
292
13.2. Закономірності структурування та функціонування
екосистем
Нагадаємо, що екосистема - це вся сукупність живих організмів, які мешкають на даній території і взаємодіють з характерними для неї абіотичними факторами. Для всіх без винятку екосистем характерний відносно стійкий кругообіг речовин та потік енергії (рис. 13.3).
Принцип екологічної компліментарності. Усі компоненти будь-якої екосистеми настільки тісно пов'язані одне з одним, що складають єдине цілісне функціональне утворення. Тобто окремий компонент не може існувати незалежно від інших. Ця закономірність виражена в принципі екологічної компліментарності (до-повненості). Складові частини екосистеми пов'язані харчовими відносинами та доповнюють і одночасно залежать одна від одної. Наприклад, травоїдні тварини засвоюють рослинну їжу на 50-70% і її не перетравлені рештки містять ще достатню кількість органічних речовин. Цими речовинами живиться ціла група інших гетеротрофів, яка створює ланку так званих редуцентів. Саме ці
Рис. 13.3. Кругообіг речовин в екосистемі: процеси фотосинтезу
забезпечують екосистему біомасою, яка містить речовину та запас
енергії, а при звільненні енергії при процесах дихання речовина знов
повертається до свого вихідного стану С02 та Н20, включаючись
у фотосинтез
293
організми значно підвищують ефективність мінералізації органіки, повертаючи мінеральні речовини продуцентам - зеленим рослинам, які, у свою чергу, знов за їх допомогою фіксують енергію сонця у вигляді органічних речовин. Саме ці органічні речовини і визначають в кінцевому результаті загальну біомасу екосистеми, у тому числі і травоїдних тварин. Якщо вилучити хоча б частково ланку редуцентів (наприклад, обробляючи ґрунт отрутами) то через деякий час ресурси екосистеми будуть вичерпані. Закон життя. На підставі вищезазначеного формулюється один з основних законів життя на рівні екосистем: постійне існування організмів у будь-якому обмеженому просторі можливе лише в екологічних системах, всередині яких відходи жит-
Енергія, отримана в результаті фотосинтезу
Мінерали Вода
Енергія
витрачається
на життєдіяльність
, потенційна < **£§£ енергія
9 Мінерали Вода
Рис. 13А. Рух енергії в екосистемах; рослини в процесі фотосинтезу
включають елементи енергетично бідних речовин у молекули
органічних речовин. Коли рослину з'їдають, спалюють або вона
просто зогниває, ця запасена енергія вивільняється, забезпечуючи
життєдіяльність компонентів екосистеми. Знов утворюються
енергетично збіднені прості речовини і цикл повторюється
294
тєдіяльності одних видів організмів утилізуються іншими видами (за Ю.М. Куражковським). Іншими словами, тривале існування угруповань організмів можливе лише в екосистемах, де між ними встановлюються абіотичні і біотичні взаємозв'язки, які забезпечують пристосованість та доповнюваність організмів одне одним. Тому цю важливу закономірність також називають принципом формування екосистеми.
Одна з важливих закономірностей також формулюється як закон збереження життя: життя може існувати лише в процесі руху крізь живе тіло потоку речовини, енергії та інформації. Припинення руху в цьому потоці припиняє і життя. З цього визначення випливає ще одна закономірність - закон од-нонаправленості потоку енергії. Загальний енергетичний потенціал продуцентів (зелених рослин) поступово, рухаючись по харчових ланцюгах від консументів першого порядку до кінцевого хижака, розсіюється при диханні або разом з біомасою передається на кожну наступну ланку. Редуценти отримують найменшу кількість енергії і передають в початкову ланку продуцентам лише 0,25-0,35% від початкової кількості. Загальний висновок - існує лише кругообіг речовин в екосистемах, який підтримується потоком енергії (рис. 13.4).
Закон динамічної рівноваги. Для розуміння динаміки функціонування екосистем необхідне знання цього закону, який був сформульований М.Ф. Реймерсом на початку 70-х років минулого століття. Згідно з цим законом речовина, енергія, інформація і динамічні якості окремих природних систем (у тому числі і екосистем) та їх структури взаємопов'язані настільки, що будь-яка зміна одного з показників викликає супутні функціонально-структурні кількісні і якісні зміни, зберігаючи загальну суму речовинно-енергетичних, інформаційних і динамічних якостей систем, де такі зміни відбуваються.
Цей закон прямо пов'язаний з попереднім законом однона-правленості потоку енергії. Саме обмеженість кількості енергії в екосистемах зумовлює всю різноманітність екологічних зв'язків усіх її елементів. Закон динамічної рівноваги пояснює залежність стану екосистеми від енергетичного забезпечення кругообігу речовин і висвітлює наслідки порушення такої рівноваги. Особливо важливий цей закон для планування робіт, пов'язаних з природокористуванням. Які ж наслідки можливі при порушенні динамічної рівноваги?
