Тканевое, или клеточное, ДЫХАНИЕ - собственно биохимический процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. ДЫХАНИЕ многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному ДЫХАНИЮ, а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2. В клеточном ДЫХАНИИ основная часть потребления О2 аэробными организмами связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, который у животных и растений осуществляется в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, называют дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена веществ (так называемой субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - вещества, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых кислот (например, янтарная кислота, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные кислоты, некоторые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. свободный энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохимический потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, которая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорганическое фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная функция клеточного ДЫХАНИЯ - окислит. биосинтез большого числа нужных организму веществ. Так, например, образование ненасыщенные жирных кислот из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и некоторых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном ДЫХАНИИ также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных веществ и для деградации многие подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (например, окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных органическое соединение играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматических сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует реакцию, например, гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных. В биохимии клеточного ДЫХАНИЕ различают несколько основные реакций с участием О2: 1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2: 2R + 2Н2O; RH2 + O2: R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого вещества, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2: R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого вещества, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R» Н2 + О2: ROH + R» + Н2О
Ферменты, катализирующие эту реакцию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь,гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина).
