Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки

де А/⁷— зміна загальної енергії системи; р — тиск; А V — зміна об'єму.

Оскільки в біологічних системах зміною об'єму можна знехтувати, то ДЯ «AF.

Частина загальної енергії системи, за рахунок якої може бути виконана певна робота, називається вільною енергією G⁰. Отже, за рахунок вільної енергії підтримується стабільний стан біологічної системи. Зміна рівня стандартної вільної енергії позначається AG⁰. Під цим розуміють зміну вільної енергії за нормальних умов: тиск 101,3 кПа. концентрація 1 М і температура 25 °С. Зміну рівня стандартної вільної енергії при рН =? 7,0 позначають AG⁰'. Зміна стандартної вільної енергії хімічної реакції визначається як різниця між вільною енергією вихідних сполук та вільною енергією кінцевих продуктів реакції, тобто зміна вільної енергії системи при переході її з одного стану в інший є критерієм, який дає змогу стверджувати можливість хімічного перетворення згідно з законами термодинаміки.

Зміну вільної енергії системи можна визначити як ту частину зміни загальної енергії, яка може бути використана для виконання роботи системою, що прагне до рівноваги за нормальних умов. Так, зміна

\. 327

\

вільної енергії в ході реакції А -»- В дорівнює

AG⁰' = ЛЯ — TAS,

звідки АН — АС⁰' -Ь TAS, де AG⁰' — зміна стандартної вільної енергії системи; А Я — зміна загальної енергії системи; Т — абсолютна температура; AS — зміна ентропії.

Ентропія — це частина загальної енергії системи, яка не використовується для виконання роботи і розсіюється у ^вигляді теплоти. При будь-якому перетворенні енергії значення ентропії збільшується. Виділення теплоти з точки зору термодинаміки слід розглядати як марну втрату енергії. З наведеного вище рівняння видно, що зміна загальної енергії системи (АЯ) складається з суми зміни стандартної вільної енергії AG⁰', яка використовується організмом, та зміни тієї частини загальної енергії, яка розсіюється у вигляді теплоти (ГА5). Залежно від знака члена (плюс чи мінус) рівняння (TAS) вільна енергія може бути більшою чи меншою від теплоти реакції. Оскільки AG⁰' може мати як додатне, так і від'ємне значення, його використовують для кількісної характеристики хімічних реакцій, що дає змогу виразити енергетичний стан клітини. Так, у ході реакції А -*- В від'ємне значення AG⁰' свідчить про те, що продукти реакцій містять менше віль-І ної енергії, ніж вихідні сполуки (AG⁰'б <; AG⁰'А), тобто реакція проходить з виділенням енергії і є екзергонічною. В цьому випадку рівновага реакції зміщується в бік утворення продуктів реакції (самовільні) процеси). Якщо А7°' має додатне значення, тобто енергоємність про-J дуктів реакції більша, ніж вихідних сполук (AG⁰'б > AG°A), реакція] без додаткового надходження енергії не відбувається. Дані реакції є ендергонічними і пооходять з поглинанням енергії, що надходить^ ззовні (світлова, тепт)ва, електрична), чи від інших екзергонічних| реакцій окислення. Огже, перетворення енергії в організмі підкорят] ється законам термодинаміки: енеогія не зникає і не виникає, а иере-| творюється з одного виду на інший без зміни загального рівня енергій тобто організм виграшу в енергії не має. При будь-якому перетворенні енергії відбувається зростання антропії системи і навколишнього се-| редовища. Ця тенденція зберігається доти, поки не настане стан рівноваги, при якому ентропія має максимальне значення для даних умов. Процес проходить спонтанно за умов збільшення суми ентропії системи і навколишнього середовища

Д5_С + AS_{H c} > 0.

Зміна ентропії кількісно пов'язана із зміною загальної енергії системи, яку можна виразити як функцію AG⁰'. Обмін енергії включає¹ такі процеси, як виділення, перетворення, акумулювання та використання енергії організмом, тобто обмін речовин в організмі супроводжується постійним обміном енергії завдяки тісному взаємозв'язку анаболічних реакцій, характерних для асиміляції, та катаболічних ре-

акцій, характерних для дисиміляції. Слід зазначити, що для енергетичних процесів, які здійснюються в живих організмах, властиві певні особливості, наприклад вивільнення, акумулювання та використання енергії. Так, виділення енергії, що міститься в хімічних зв'язках органічних сполук, здійснюється в процесі дисиміляції на певних етапах проміжного обміну. При цьому процес вивільнення енергії здійснюється не одномоментно, а поступово і включає три основні етапи: підготовчий, анаеробне та аеробне окислення.

Підготовчий етап — перетравлювання та всмоктування поживних речовин. На цьому етапі відбувається ферментативне розщеплення ви-сокомолекулярних біополімерів (білків, вуглеводів, ліпідів) до моно-мерних сполук. Так, білки розщеплюються до амінокислот, вуглеводи — до моносахаридів, ліпіди — до гліцерину та жирних кислот. На даному етапі виділяється незначна кількість енергії — менш як 1 %, яка переважно розсіюється у вигляді теплоти. Катаболічними реакціями, що забезпечують виділення енергії на даному етапі, є гідроліз і фосфороліз.

Наступний етап виділення енергії включає анаеробне окислення продуктів гідролітичного розщеплення біополімерів (амінокислот, моносахаридів, жирних кислот) до метаболітів, таких як ацетил-КоА, а-кетоглютарова та щавлевооцтова кислоти. На даному етапі виділяється близько 1/3 енергії, акумульованої в хімічних зв'язках органічних сполук.

Утворені метаболіти включаються-далі в наступний етап виділення енергії — аеробне окислення до кінцевих продуктів. При цьому виділяється 2/3 енергії. Аеробне окислення метаболітів здійснюється у циклі Кребса, в якому поєднуються анаболічні та катаболічні реакції, тобто в даному циклі проходить інтеграція анаболічних реакцій, характерних для асиміляції, та катаболічних реакцій, характерних для дисиміляції. Субстрати, що утворюються в циклі Кребса, можуть бути використані як при розщепленні, так і під час синтезу різних речовин. Як правило, завершальна фаза катаболізму стикується з початковою фазою анаболізму, тобто кінцеві продукти розщеплення можуть бути використані як вихідні продукти синтезу.

'У процесі аеробного окислення в циклі Кребса нагромаджуються
відновні еквіваленти у вигляді НАД • Н₂, НАДФ • Н₂, ФАД • Н₂,
які є генераторами енергії і забезпечують синтез АТФ у процесі тка
нинного дихання. \

Анаболічні реакції, як і катаболічні, складаються з кількох стадій. Синтез складних органічних сполук починається з простих метаболітів, що утворюються в процесі розкладання. При цьому спочатку синтезуються прості сполуки (мономери), які далі перетворюються підчас складних ферментативних реакцій на важливі біополімери клітини — білки, вуглеводи, ліпіди. Синтез складних органічних сполук відбу-

вається з використання енергії АТФ. Тісний взаємозв'язок між ана-болічними і катаболічними реакціями здійснюється на кількох рівнях:

1) на рівні джерел вуглецю (кінцеві продукти катаболізму часто є вихідними сполуками анаболічних реакцій);

2) на рівні відновних еквівалентів (при аеробному окисленні нагромаджуються відновні еквіваленти, які використовуються для відновлюючого синтезу складних органічних сполук);

3) на енергетичному рівні (при катаболізмі виділяється та нагромаджується (акумулюється) енергія, яка може бути використана для процесів синтезу).

Анаболічні та катаболічні реакції спряжені за рахунок так званих амфіболічних (об'єднуючих) шляхів метаболізму, одним з яких є цикл Кребса. Треба зазначити, що анаболічні та катаболічні реакції на окремих етапах не співпадають і'каталізуються різними ферментними системами. Отже, реакції синтезу не завжди є зворотніми реакціями розщеплення. Так, розщеплення та синтез вуглеводів відрізняються.трьома суворо специфічними реакціями, які каталізуються різними ферментами. При цьому процеси синтезу часто проходять обхідними шляхами, спряженими з меншими енерговитратами. Використання специфічних шляхів розщеплення і синтезу різних сполук у живих організмах є досить доцільним з багатьох точок зору. Насамперед це дає змогу здійснювати процеси розщеплення і синтезу одночасно і незалежно один від одного.

В організмі існує тісний взаємозв'язок між процесами звільнення та використання енергії. Основна маса енергії, акумульованої в хімічних зв'язках органічних сполук, виділяється при катаболізмі на другому і третьому етапах (анаеробне та аеробне окислення). Однак виділена енергія не використовується безпосередньо для потреб організму, а попередньо перетворюється на доступну форму. Такою універсальною сполукою є АТФ, яка може бути в ролі донора, акцептора та трансформатора енергії. -Однак енергія окислення органічних сполук на АТФ не передається, оскільки в клітині безпосередня передача енергії від низько- до високоенергетичних сполук не відбувається. Цей процес здійснюється за участю посередників — макроергічних сполук, які утворюються під час окислення субстратів, і нагромаджують енергію окислення в макроергічних зв'язках.

Макроергічні зв'язки — це зв'язки, при перетворенні яких рівень зміни вільної енергії становить понад 20 кДж/моль. Макроергічні зв'язки позначають знаком тільда ос. Якщо при перетворенні зв'язків рівень зміни вільної енергії становить 12—20 кДж/моль, такі сполуки є нормальними в енергетичному відношенні. Таку розмірність зміни рівня стандартної вільної енергії мають більшість органічних сполук. Слід мати на увазі, що поняття «макроергічні зв'язки» не треба плутати з поняттям «енергія зв'язку». Поняття «енергія зв'язку» включає ха-

рактеристику енергетичного рівня хімічного зв'язку з точки зору фі
зичної хімії, тобто величини енергії, необхідної для розриву зв'язку
між атомами. Поняття макроергічні зв'язки полягає у врахуванні енер
гетичного ефекту в результаті перетворення зв'язку через хімічну ре
акцію. Отже, в розумінні «енергія зв'язку» обидва види зв'язку близь
кі між собою. Основна відмінність між ними полягає в тому, що при пе
ретворенні макроергічних зв'язків виділяється значно більше енергії,
ніж при перетворенні звичайних зв'язків. Так, енергія хімічного зв'яз
ку між двома кінцевими залишками фосфату в молекулі макроергічної
сполуки (АТФ) і енергія зв'язку між залишком фосфорної кислоти і
глюкози в молекулі глюкозо-6-фосфату приблизно однакові, тобто для
розриву зв'язків в першому і другому випадках необхідно витратити
однакову кількість енергії. Однак при дослідженні енергетичного
ефекту гідролітичного розриву даних зв'язків є суттєва відмінність.
Для АТФ зміна рівня стандартної вільної енергії становить 37—
42 кДж/моль, а для глюкозо-6-фосфату — 13,1 кДж/моль, тобто АТФ
є макроергічною сполукою, а глюкозо-6-фосфат — нормальною в енер
гетичному відношенні. \
г""" Макроергічні сполуки, як правило, містять фосфатну групу в а-
\ положенні, яка при розриві макроергічного зв'язку може переноситись
\.ОН
на інші сполуки у вигляді радикалу — активного фосфорилу: —Р==0.

\ОН Залежно від того, між якими атомами виникають макроергічні зв'язки, розрізняють п'ять груп макроергічних сполук: нуклеозидфосфати (АТФ, ГТФ, УТФ); карбоксилфосфати (ацетилфосфат); ацилтіолові ефіри (ацетил КоА); фосфоамідні ефіри (креіипфосфат); енолфосфати (фосфоенолпіровиноградна кислота). У цих сполуках, макроергічні зв'язки найчастіше виникають між атомами фосфору і сірки, фосфору і кисню, фосфору і вуглецю, фосфору і водню. Зміни рівня вільної енергії при гідролізі макроергічних зв'язків мають такі значення:

Отже, енергія, що виділяється при окисленні органічних снолу акумулюється в макроергічних зв'язках, з яких вона разом з активни фосфорильними групами передається на АДФ, внаслідок чого синтез ється АТФ.

У загальному цей процес можна записати так: органічні сполуки

!^^HJ^ макроергічиі сполуки І^^^!Г-> АТФ Макроер-гічні сполуки виконують роль посередників передачі енергії від низь-коенергетичних сполук до АТФ. Постійний вміст АТФ у клітинах забезпечується фосфорилюванням АДФ як за рахунок енергії сонячного випромінювання (аутотрофні організми), так і за рахунок аеробного та анаеробного окислення біополімерів (гетеротрофні організми). Крім того, синтез АТФ забезпечується за рахунок внутрішньоклітинних сисіем, що виконують резервну роль. Такою є система креатин-фосфат ^ креатин, яка може вступати в обмінну реакцію з нуклеозид-фосфатами. В стані спокою система фосфор и люється за участю АТФ: АТФ + креатин —»- АДФ + креатинфосфат, а в стані активної діяльності відбувається передача активного фосфорилу (—Ф) з креатинфос-фату на АДФ, внаслідок чого утворюється молекула АТФ; креатинфосфат + АДФ -*- креатин -Ь АТФ. Тобто АТФ відіграє важливу роль в обміні інших макроергічних сполук, синтез яких здійснюється за її участю.

Оскільки основна кількість енергії, що резервується в макроергічних зв'язках АТФ, вивільняється на другому і третьому етапах катаболізму в результаті анаеробного та аеробного окислення різних субстратів.

БІОЛОГІЧНЕ ОКИСЛЕННЯ

Вивчення процесів окислення було започатковано М. В. Ломоно-совим та А. Лавуазье на основі дослідження продуктів згоряння. А. Лавуазье, співставлюючи процеси горіння з процесами дихання в живих організмах, звернув увагу на подібність між ними.

При диханні, як і при згорянні, відбувається поглинання кисню та утворення С0₂ і Н₂0. Енергетичний ефект окислення органічних сполук в організмі та згоряння їх також виявились тотожними. Так, при окисленні глюкози до кінцевих продуктів і при згорянні її в колориметрі виділяється однакова кількість енергії 2881 кДж/моль. У зв'язку з цим А. Лавуазье висловив припущення, що сполуки в організмі окислюються в результаті їх повільного згоряння. Не зрозумілим було лише те, чому «горіння» різних сполук в організмі відбувається при низькій температурі, без полум'я і за наявності води.

Перші спроби з'ясувати особливості та механізм окислення сполук в організмі (біологічного окислення) зробив Ф. Шенбайн, який висловив припущення, що біологічне окислення — це каталітичний процес, необхідною умовою перебігу якого є активація кисню.

На початку XX ст. О. Н. Бах та К. Енглер одночасно і незалежно один від одного запропонували гіпотезу, згідно з якою біологічне окислення пр р_хдди ть за раху н ок активування кисню і першим етапом Даного процесу є ^творення пёроксидних сполук. Активування кисню"

здійснюється за рахунок енергії сполук, здатних до самоокислення, та ферментів оксидаз. Такими сполуками є каротини, терпени, ноліенові вищі жирні кислоти, в молекулах яких є кратні подвійні зв'язки, внаслідок чого вони легко взаємодіють з молекулярним киснем, утворюючи пероксидні сполуки, які розщеплюються за участю ферментів пероксид; з і утворюють активний кисень. Останній окислює молекули інших органічних сполук, які з молекулярним киснем не реагують:

R-CH^CH-R, + 0₂ •^{Шп00КСигЄна3}^ R-CH-CH-R,;

. І І О—О

R-CH-CH-R, ^п*Р°^КСИДаз£ Я-СН-СН-^ + О';

II \ /

О—О О

^^.Окс^а^^^.^^

Оскільки окислення проходить через утворення пероксидних сполук, то теорія О. М. Баха дістала назву пероксидної теорії окислення.

Значний внесок у розуміння процесів біологічного окислення зробив російський біохімік В. І. Палладій. Вивчаючи окислення речовин у рослинах, він встановив, що воно може відбуватися і при відсутності кисню, якщо в реакційному середовищі є речовини, які здатні приєднувати водень. Такими речовинами виявились пігменти — хромогени. Приєднуючи водень від субстратів, які окислюються, вони відновлюються і стають безбарвними. Потім — віддають водень, тобто окислюються, знову набувають забарвлення, перетворюючись на хінони. Перетворення проходить за участю кисню повітря:

О

Слід зазначити, що В. І. Палладій надавав великого значення кисню як акцептора водню і цим самим показав важливу роль кисню в процесах біологічного окислення. Дослідження В. І. Палладіна були підтверджені працями Віланда. Він висловив думку, що дегідрування субстратів є основним процесом, який лежить в основі біологічного окислення, і що кисень взаємодіє вже з активованими атомами водню. Отже, була створена теорія окислення речовин шляхом їх дегідрування, яка дістала назву теорії Палладіна — Віланда.

Основою в підтвердженні даної теорії було викриття і вивчення цілого ряду дегідрогеназ —ферментів, які каталізують відщеплення атомів водню від різних субстратів. Було доведено, що процеси окислення субстратів — ие цілий ланцюг послідовних реакцій, які починаються з дегідрування субстратів і закінчуються перенесенням електронів на кисень та взаємодією останнього з протонами водню з утворенням води. Оскільки при такому окисленні постійно має місце поглинання кисню, то його ще називають тканинним диханням.

Отже, на основі вищенаведених теорій і досліджень створено сучасні уявлення про механізм біологічного окислення, в основі якого лежить пероксидна теорія Баха і теорія Палладіна — Віланда про дегідрування субстратів.

Сучасні уявлення про біологічне окислення

Біологічне окислення, яке проходить в організмах людини і тварин, є досить складним процесом. У ньому беруть участь десятки і сотні різних ферментів, внаслідок чого потенціальна енергія, яка міститься в молекулах органічних сполук, вивільнюється і використовується в самих різноманітних процесах життєдіяльності організму.

Процес біологічного окислення проходить поетапно. У ньому беруть участь ферментні системи, які містять у вигляді небілкової частини НАД', НАДФ+.ФМН, ФАД, убіхінони ізалізопорфіринові комплекси.

На першому етапі біологічного окислення здійснюється дегідрування субстратів — продуктів розщеплення білків, жирів і вуглеводів. Цей процес відбувається за участю ферментів дегідрогеназ (окси-доредуктаз), які містять коферменти НАД+ і НАДФ^-^ Вони є майже універсальними акцепторами водню для багатьох субстратів — спиртів, альдегідів, дикарбонових і кетокислот, амінів тощо. Віднімаючи від субстратів атоми водню (електрони і протони), вони самі відновлюються, а субстрати при цьому окислюються (див. с 336).

Як видно з рівняння, функціональною групою дегідрогеназ є амід нікотинової кислоти. Атоми водню, що відщеплюються віл субстрату, приєднуються до вуглецю в положенні 4 нікотинамідного кільця. Електрон другого атома водню субстрату приєднується до азоту в положенні І, компенсуючи^його позитивний заряд, а протон переходить у розчин.

0 Прикладом дегідрогеназ може бути лактатдегідрогеназа, яка каталізує реакцію дегідрування молочної кислоти:

СН₃—СН—СООН +^НАД+-> СН₃—CO—СООН + НАД. Н + Н+.

Стід зазначити, що специфічність дії цієї групи дегідрогеназ зумовлена білковою частиною ферменту, оскільки коферменти схожі за своєю будовою.

Далі, на наступному етапі, акцептором атомів водню є група фла-
вінових ферментів, які у вигляді небілкової частини містять ФМН.
Вони здійснюють перенесення атомів водню від відновлених НАД або
НАДФ. Цей процес можна показати такою схемою:
н н

Q.»• ⁺

НАД-Н+Н*

ФМН'Н, (відновлена форма)

і протонів від віднов-

Наступним етапом є перенесення електронів лених форм ФМН на убіхінони (коензим Q) (див. с 337).

На наступному етапі з ксензиму Q протони атомів водню переходять у навколишнє середовище, а електрони поступають на цитохромну систему. Цитохромна система складається з ряду оксидоредуктаз, не-білковою частиною яких є залізопорфірини, близькі за своєю будо'вою

до гему. Відомо понад 20 різних цитохромів. Вони позначаються латинськими буквами — a_tb,c,d\ т. д. В цитохромну систему входять цито-хроми і фермент — цитохромоксидаза (аа₃). Характерною особливістю цієї системи ферментів є те, що вони переносять електрони з відновленого коензиму Q на кисень, а останній, сполучаючись з іонізованими атомами водню, утворює воду:

2Н*----------------------------- h/)- 1

Отже, на завершальному етапі дихання здійснюються два процеси — приєднання до кисню електронів і перетворення його на негативно заряджений іон (іонізація), а потім приєднання до іонізованого кисню протонів з утворенням молекули води. Молекулярний кисень 0₂ приєднує до себе 4 електрони і 4 протони, а оскільки через систему цитохромів переноситься лише 2 електрони, використовується V₂ 0₂. Завершальний етап тканинного дихання можна зобразити такою схемою:

У процесі перенесення електронів через систему дихального ланцюга проходить поступове вивільнення акумульованої в них енергії і до кисню вони переносяться вже енергетично бідними, тому утворення во-Ди в організмі не супроводжується вибухом, як у випадку утворення гримучого газу.

З наведеної схеми видно, що процес перенесення електронів через систему цитохромів пов'язаний із зміною валентності атома заліза порфіринового ядра. В окислених цитохромах тривалентне залізо, приєднуючи електрони, перетворюється на двовалентне. З останнього цитохрому електрони переходять на цитохромоксидазу, яка далі окислюється безпосередньо киснем. У процесі клітинного дихання крім води утворюється CO* і виділяється енергія, яка акумулюється у вигляді АТФ/

Отже, в ланцюгу окислювально-відновних процесів створюється своєрідний електронний каскад. Послідовність розміщення основних компонентів дихального ланцюга визначається співвідношенням швидкості окислення і відновлення окремих компонентів системи, а також величиною редокс-потенціалів, що виникають між сусідніми компонентами. Перенесення електронів здійснюється завжди від меншого потенціалу до більшого. Для більшості органічних субстратів нормальні редокс-потенціали окислювально-відновних систем дорівнюють —j 0,6 В. Оскільки редокс-потенціал системи НАД -+■ НАД • Н + Н+ до-рівнюе — 0,32 В, електрони і протони від органічних субстратів переходять до нікотинамідних коферментів. Редокс-потеиціали системи ФАД-^ ФАД • Н, мають ще більшу величину (—0,06...—0,016 В), тому відбувається перенесення електронів від нікотинамідних дофла-віпових ферментів. Отже, редокс-потенціал показує напрям перенесення j електронів. Нижче наведено величини редокс-потенціалів основних] компонентів дихального ланцюга (табл. 18).

Існують також інші шляхи тканинного дихання — більш довгі і] більш короткі. Прикладом більш довгогр ланцюга тканинного дихання] може бути окислення а-кетокислот. При окислювальному декарбокси-люванні цих кислот два атоми водню передаються спочатку на ліпое-ву кислоту, а потім уже на никотинамідні коферменти. Більш короткими

Таблиця 18. Величини нормальних редокс-потенціалів основних компонентів окислювальнп-відновного ланцюга (при рН = 7 і Т = 38 ^СС)

Біологічна система

Значення редокс-потеніПалу, В

Субстрати i=f 2H+ -f 2e

НАД • Н₂ ±? НАД + 2Н+ + 2е

ФФ • 2Н, и ФФ -!- 2Н+ + 2е Цитох ром Ь ±s Цитох ром ft -f- e Цитох ром с ** Цитох ром с + є Цитохром а ±? Цитохром а + e ЦХО tf ЦХО + є H₂Ot* 1/20₂ + 2Н⁺ + 2е

Від 0 до —0,62 —0,32 Від —0,06 до — 4І,\

+0,04

+0,26

+0,29

+0,50

+0,815

33S

Примітку. Величина редокс-потенціалу виражена через є. р. в.

шляхом є окислення янтарної кислоти до фумарової. При цьому два атоми водню, минаючи нікотинамідні дегідрогенази, переносяться на флавопротеїди, які в цьому випадку виступають у ролі первинних дегідрогеназ (забезпечують безпосереднє окислення субстратів). З флавінових дегідрогеназ протони та електрони водню переходять на убіхінон. Протони водню з убіхінону переходять у розчин, а електрони через систему цитохромів переносяться до кінцевого акцептора — кисню. Більш коротший шлях окислення різних субстратів забезпечують ферменти оксидази, які у вигляді кофакторів містять ФМН і ФАД. За участю даних ферментів відбувається безпосереднє окислення субстратів шляхом перенесення атомів водню від субстратів, що окислюються, на молекулярний кисень:

Отже, флавопротеїди забезпечують відщеплення водню від субстрату та приєднання його до молекулярного кисню, минаючи систему цитохромів та цитохромоксидазу. Кінцевим продуктом окислення є не вода, а иероксид водню. Нині вивчено близько двадцяти оксидаз флавопротеї-нової природи, які у вигляді кофакторів містять ФМН і ФАД (ксанти-ноксидаза, глюкозооксидаза, оксалатексидаза, оксидази D-аміно-кислот тощо). Деякі оксидази у вигляді кофакторів містять мідьвмісні протеїни. Утворений пероксид водню розкладається ферментом ката-лазою на кисень і воду

У балансі тканинного дихання процеси, що закінчуються утворенням пероксиду водню, становлять лише 5—7 %.