спирту — мірицилпальмітин:
До складу бджолиного воску входять також вільні вищі жирні кислоти, насичені вуглеводні та деякі інші речовини.
СКЛАДНІ ЛІПІДИ
Складні ліпіди мають дуже важливе значення в життєдіяльності організму. Вони беруть безпосередню участь у побудові клітинних структур і в біохімічних процесах. У тканинах і органах складні ліпіди містяться в точно визначених кількостях, їх вміст у клітинах не змінюється навіть при голодуванні.
Складні ліпіди часто називають ліпоїдами. Вони належать до цитоплазматичних ліпідів.
__Ф о с ф о л і п і j j4_^(ф о с ф а т и д в). Характерною особливістю цієї групи ліпідів є наявність в їх молекулах залишків фосфорної кислоти. Важливими представниками фосфоліпідів є фосфатидилхо-ліни, фосфатидилетаноламіни, фосфатидилсерини, плазмалогени, фос-фатидилінозити, сфінгомієліни.
Фосфатидилхоліни (холінфосфатиди, лецитини). До складу фос-фатидилхолінів входять гліцерин, два залишки молекул вищих жирних кислот, залишок фосфорної кислоти і холін:
В утворенні молекул фосфатидилхолінів беруть участь як насичені, так і ненасичені вищі жирні кислоти. В більшості випадків до складу лецитинів входить один залишок насиченої та один залишок ненаси-ченої жирних кислот.
Високий вміст фосфатидилхолінів характерний для спинного і головного мозку (12—35 %), жовтка курячого яйця (6—12 %), легень, нирок, печінки, надниркових залоз (2—4 %) й деяких інших органів.
Фосфатидилетаноламіни (коламінфосфатиди, кефаліни). Ця група фосфоліпідів побудована за тим самим принципом, що й фосфати-дилхоліни. Відмінність їх полягає лише в тому, що до складу ф©с-фатидилетаноламінів замість холіну входить інша азотиста основа — коламіні
О СН2—О— С— R
О
II СН—О—С—/?,
СН2-0-Р—0-CH.,-CFJ2—NH,
М \ І
Кол амін Фосфатидилетаноламін (кефаліни)
Фосфатидилетаноламіни містяться в тих самих органах і тканинах, що й лецитини. Вони досить тісно пов'язані між собою в процесі обміну і є важливими ліпідними компонентами клітинних мембран.
Фосфатидилсерини (серинфосфоліпіди). В молекулах фосфатидил-серинів азотистою основою є залишок амінокислоти серину:
Фосфатидилсерини менш поширені, ніж попередні дві групи фосфоліпідів. Вони відіграють важливу роль у синтезі фосфат иди лета нол-амініп. Взагалі вважають, що між лецитинами, кефалінами і серипфос-фоліпідами існує генетичний зв'язок. Ці групи фосфоліпідів відрізняються між собою лише азотистими основами і в результаті їх взаємоперетворення вони можуть переходити одна в одну: фосфатндил-
серини -> фосфатидилколаміни -> фосфатиди л хол і ни. Перетворення азотистих основ фосфоліпідів можна показати такою схемою:
HO-CH.-CH-NH, £■££.,- "" г" г" ™ -*=Н"-«
Плазмалогени (ацетальфосфатиди). Ці речовини за своєю будовою близькі до фосфатидилхолінів і фосфатидилколамінів. Відрізняються від них тим, що в їх складі замість однієї з вищих жирних кислот з гідроксильною групою гліцерину сполучається альдегід вищої жирної кислоти.
Сполуки, що утворюються в результаті взаємодії альдегідів із спиртами, називаються ацеталями, тому група фосфоліпідів має назву ацетальфосфатидів. Містяться вони переважно в складі нервової і м'язової тканин разом з кефалі нами.
Фосфатидилінозити (інозитфосфоліпіди). Ця група фосфоліпідів характеризується наявністю в їх складі шестиатомного циклічного спирту інозиту. Розрізняють моно- і дифосфатидилінозити:
Відомо деякі види фосфатидилінозитів. у молекулах яких відсутні залишки гліцерину.
В молекулах фосфатидилінозитів залишок інозиту може взаємодіяти з молекулою галактози, тартронової кислоти, жирними кислотами, коламіном та деякими іншими сполуками.
Фосфатидилінозити досить поширені в живій природі. Вони є в організмах людини, тварин і рослин. Особливо багато їх у складі нервової тканини.
Кардіоліпіни. Фосфоліпіди цієї групи побудовані з трьох залишків гліцерину, чотирьох залишків вищих жирних кислот і двох залишків фосфорної кислоти:
О О
сн2----- сн он —----
Кардіоліпіни
Кардіоліпіни є важливою складовою частиною ліпопротеїдів мембран мітохондрій. Вважають, що вони відіграють важливу роль у процесах перенесення електронів, в окислювальному фосфорилю-ванні.
Сфінгоміеліни. Група фосфоліпідів, яка на відміну від попередніх груп, містить не трьох-, а двохатомний спирт сфінгозин, що зв'язується пептидним зв'язком з вищою жирною кислотою і ефірним зв'язком з фосфорною кислотою. Остання зв'язується з азотистою основою — холіном:
со-я
Залишок сфінгозину Жирна кислота Холінфосфат
Сфінгоміеліни
Сфінгоміеліни відрізняються один від одного за хімічним складом і будовою вишої жирної кислоти. До їх складу часто входять пальмітинова, стеаринова, лігноцеринова, нервонова та інші кислоти. Ба-
гато сфінгомієлінів у нервовій тканині. Вони складають основу мієлінових оболонок нервових волокон.
Г л і к о л і п і д и. Вони об'єднують групу ліпідів, які містять вуглеводи. До їх складу крім вуглеводів входять залишки сфінго-зину, жирних та деяких інших кислот. Із вуглеводних компонентів до складу гліколіпідів можуть входити галактоза, глюкоза, «вЬтфемих випадках глюкозамін або нейрамінова кислота. Серед гліколіпідів досить поширеними є цереброзиди і гангліозиди.
Цереброзиди. За хімічною будовою цереброзиди схожі з сфінго-мієлінами. Однак, на відміну від сфінгомієлінів, вони не містять азотистої основи і фосфорної кислоти. Вуглеводним компонентом їх є галактоза або глюкоза. Будову цереброзидів можна показати такою схемою:
До складу цереброзидів входять такі вищі жирні кислотні нервонова СН3 (—СН2)7—СН—СН—(СЫ2)Г,—СООН, церебронова СН3—(СН2)21—СНОН—СООН і лігноцеринова СН3—(СМ2)22—СООН. Цереброзиди в значній кількості містяться в головному мозку, де виконують важливу структурну і метаболічну функції.
Гангліозиди. До складу гангліозидіь входять залишки галактози і глюкози та похідні нейрамінової кислоти (сіалові кислоти). Одним з найпростіших представників гангліозкдів є гематозид, який виділено із строми еритроцитів. Він має таку будову:
Галактоза Глюкоза
Гангліозиди є важливими структурними компонентами нейронів, беруть участь у проведенні нервових імпульсів та в обмінних процесах організму.
Запитання і вправи для самоконтролю
1. Які речовини називаються ліпідами?
2. Назвіть основні принципи класифікації ліпідів за їхніми біологічними і фі-зико-хімічними властивостями.
3. Дайте коротку характеристику гліцеридам.
4. Яка залежність між жирнокислотним складом і властивостями тригліцеридів?
5. Напишіть формули основних видів жирних кислот, які входять до складу тригліцеридів. л
6. Що таке йодне і кислотне число та число омилення?
7. Схарактеризуйте холестерин та його ефіри.
8. Що таке гліцерофосфоліиіди?
9. Напишіть формули фосфатидилхоліну, фосфатидилколаміну і фосфатидилсе-рнну.
10. Дайте визначення поняттям: сфінгомієліни, гліколіпіди, ліпопротеїди.
11. Види ліпопротеїдів, їх структура та функції.
Gt
РОЗДІЛ VII. ВІТАМІНИ - їМ Ъ**~/&? *+*% '^£
Вітаміни — це група низькомолекулярних органічних біологічно активних сполук різної хімічної природи, які синтезуються переважно в рослинних організмах і в невеликих кількостях потрібні для забезпечення нормальної життєдіяльності людини і тварин. Вчення про вітаміни виникло на початку XX ст. на основі тривалих спостережень і досліджень причин виникнення ряду захворювань та вивчення ролі окремих факторів у забезпеченні повноцінного харчування. Дослідники стикалися з симптомами вітамінної нестачі, а під час вияснення причин авітамінозів відкривали нові вітаміни, вивчали їхні властивості і структуру.
Так, ще у 80-х роках XIX ст. російський учений лікар М. І. Лу-нін встановив, що для нормальної життєдіяльності організму крім основних поживних речовин — білків, жирів, вуглеводів та мінеральних солей — потрібні ще якісь невідомі на той час речовини. Спостереження М. 1. Луніна згодом підтвердили російські вчені К. А. Сосін, М. В. Савельев, В. В. Пашутін, голландський лікар X. Ейкман та польський вчений К. Функ.
У 1912 р. К- Функ виділив із-ри срвшс. висівок у кристалічному стані речовину, яка в мінімальній'дозі запобігала розвитку поліневриту у піддослідних тварин. При визначенні хімічної природи цієї речовини виявилося, що вона містить у своєму складі аміногрупу. Враховуючи велике значення цієї речовини для життя, а також наявність у ній аміногрупи, К- Функ назвав її вітаміном. Відомо багато
вітамінів, що не містять у своєму складі аміногрупи, але назва цієї групи речовин залишилася.
Нині вчення про вітаміни — вітамінологія — перетворилося па галузь науки, що має важливе загальнобіологічне значення.
Під терміном «вітаміни» об'єднано групу речовин різноманітної хімічної природи, які мають певні характерні особливості. Встановлено, що вітамі ни є в основ ному екзогенними фактпряущ. Ендогенний синтез деяких і них, що здійснюється мікрофлорою тонкої кишки, не може повністю задовольнити потребу організму в вітамінах, тому потрібне постійне надходження їх з продуктами харчування.
При недостатньому надходженні вітамінів з продуктами харчуй
вання розвиваються захворювання, що мают ь назв у гіпо - аб/r яйітя- ~^=>^
J мікозів, а при нестачі кількох вітамінів,^ — поліав іт^шігпзу. ^оз_р_із_^ с>^
пяють первдши ^ізогчеіІ2ПУХ При- ^^
чиною перших у більшості ~ізишідк7іГєіі"еЖ До^^ГІ.
і 'організму вітамінів з продуктами харчування, а також иезбалансова- ^ч. ність раціону людини і тварин. Причиною ендогенних авітамінозів,^-^ є порушенії я обміну речовин при різних захворюваннях, внаслідок чого навіть при достатньому надходженні в організм вітаміни не засвоюються. Найчастіше причиною авітамінозів є несприятлива дія ^ одночасно кількох факторів як ендогенного, гак і екзогенного характеру.
Надмірне надходження вітамінів також негативно впливає на метаболічні процеси в орга нізмі, внаслідок чого виникає захворювання — гіпервітаміноз.
Вітаміни нестійкі проти дії зовнішніх факторів — високої температури, іонізуючого випромінювання, рН середовища, дії кислот і лугів, що слід враховувати при зберіганні і переробці плодів та овочів.
Бурхливий розвиток вітамінології поставив перед вченими ряд важливих проблематичних завдань, від вирішення яких в значній мірі залежить розкриття таємниць складних систем живої клітини.