Процесс регенерации нельзя объяснить, не решив вопроса о происхождении клеток, которые дают начало регенерирующей структуре. В литературе указывается на три источника клеток для регенерации.
1. Наличие малодифференцированных клеток, сохранившихся в ходе эмбриогенеза (стволовые, камбиальные). Предполагается, что небольшая часть стволовых клеток сохраняется в виде резерва во взрослом организме. Однако отчетливо такой способ регенерации доказан для низших животных – кишечнополостных и червей. У кишечнополостных есть интерстициальные клетки, расположенные в обоих зародышевых листках поблизости от базальной мембраны. Это резервные камбиальные элементы, которые при регенерации скапливаются вблизи раневой поверхности, и из них могут возникать все остальные типы клеток. Например, у гидры из них возникают эпителиально-мышечные, нервные, железистые и стрекательные клетки. У плоских червей источником регенерационного материала служат необласты.
2. Трансдифференцировка и метаплазия при регенерации. При трансдифференцировке происходит превращение одного типа клеток в другие, а при метаплазии происходит превращение одного зародышевого листка в производные другого. Подобные процессы описаны у кольчатых червей, немертин, кишечнополостных, асцидий. Явление метаплазии наблюдается при регенерации у асцидий. Доказано, что целая асцидия может восстановиться из участка жаберной корзинки, которая является органом эктодермального происхождения. Трансдифференцировки, не выходящие за пределы одного зародышевого листка, довольно широко распространены среди позвоночных животных. Например, у хвостатых амфибий и осетровых рыб удаленная сетчатка глаза может регенерировать из клеток пигментного эпителия и цилиарного зачатка. В этом случае происходит глубокая перестройка клеток, которая заключается в пробуждении в них митотической активности, а затем и синтеза белков, специфичных для сетчатки.
3. Дедифференцировка клеток дефинитивных тканей – это путь образования малодифференцированных клеток с последующей редифференцировкой. Этот способ хорошо продемонстрирован на примере регенерации конечности хвостатых амфибий. При ампутации конечности происходит повреждение многих типов тканей – эпителия, соединительной, мышечной и костной тканей. После ампутации конечности эпидермис наползает на рану и закрывает ее. В результате наступает дедифференцировка структур: от мышц и кости отщепляются клетки, они теряют типичное для них строение. В последующем к этим клеткам присоединяются клетки соединительной ткани и кожа, которая образует компактную белую массу – бластему. У поврежденного конца конечности скапливается большая масса новых клеток, образовавшаяся из дедифференцированных структур. После достижения бластемой определенного размера дедифференцировка костей и мышц прекращается. Бластема активно растет за счет размножения клеток, вначале она имеет коническую форму, затем кончик ее уплощается в дорзовентральном направлении. На конце бластемы появляются зачатки пальцев, а клетки внутри дают зачатки костей и мышц (редифференциация). За органогенезом следует гистологическая дифференциация. Конечность растет, достигает нормальных размеров, ее рост прекращается, и она становится неотличимой от обычной. Для нормального процесса регенерации необходимо сохранение иннервации. Нерв необходим только для начала регенерации. Если у соломандры перерезать нерв, идущий к конечности, то бластема не образуется и конечность не регенерирует. Если же регенерация началась, то нерв можно перерезать без ущерба для протекания данного процесса. Оказалось, что можно подвести конец нерва к разрезу в коже недалеко от конечности, тогда образуется бластема и конечность возникает в новом месте. Стимулом для образования конечности может служить не обычный импульс, а какой-то продукт нейросекреции, способствующий росту. С другой стороны, регенерацию можно подавить, облучив бластему рентгеновскими лучами (около 7 тыс. рентген). В этом случае бластема рассасывается.
Но если такую же дозу получает нормальная конечность, то никакого видимого действия она не произведет: не изменяется ни внешний вид конечности, ни ее функция. Если же через несколько месяцев облученную конечность ампутировать, то регенерация не последует. По-видимому, рентгеновские лучи вызывают существенные изменения какого-то важного свойства клеток. Возникает вопрос: почему регенерация возникает у одних видов и отсутствует даже у близкородственных (например, у тритонов конечность регенерирует, а у лягушек нет)? Никакого теоретического обоснования этому факту нет. Наоборот, исследование ранних стадий развития показало, что регенерацию можно стимулировать у животных, у которых она в норме не происходит. При изучении эмбрионального развития мы видели, что для каждого этапа нужен стимул. Например, для развития яйца необходимо проникновение сперматозоида, развитие нервной системы стимулируется действием хордо-мезодермального зачатка. Применив идею стимуляции, удалось вызвать регенерацию конечности лягушки. Обычно у лягушки после ампутации конечность заживает, и бластема не образуется. Но если стимулировать раненую конечность солевым раствором, то бластема образуется, и конечность регенерирует. Следовательно, в норме у лягушек регенерация блокирована. Природа этого блока заключается в том, что у лягушки после ампутации эпидермис и дерма (собственно-соединительная ткань кожи) быстро затягивают рану. Раствор соли не дает возможности клеткам дермы мигрировать в область раны, и она остается открытой. Рана прикрывается только эпидермисом, и в этом случае конечность регенерирует. С другой стороны, если ампутированную конечность хвостатой амфибии (тритона) закрыть дермой, то регенерация не происходит. В норме у хвостатых амфибий рана закрывается только слоем эпидермиса. Следовательно, при заживлении с участием эпидермиса регенерационная способность не утрачивается, а заживление с участием соединительной ткани создает задержку размножения и роста клеток. Если эту задержку снять с помощью химических реагентов, то можно достичь регенерации даже у тех животных, которые в норме не регенерируют.
Растения обладают значительно большей способностью к регенерации, чем животные. Например, дерево можно получить из укорененной ветки. Это связано с тем, что у растений сохраняются участки эмбриональной ткани, которые обладают способностью к образованию клеток разных типов. Эмбриональная ткань представлена камбием, расположенным под корой, и меристемой, находящейся в кончиках стебля, корней и почках. Организатором, регулирующим образование той или иной ткани, являются растительные гормоны.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое регенерация?
2. Дайте понятие о физиологической регенерации. Охарактеризуйте ее уровни.
3. Что такое репаративная регенерация и в каких формах она существует?
4. В чем заключается явление полярности в регенерации?
5. Назовите источники клеток для регенерации.
6. Почему у хвостатых амфибий происходит регенерация конечностей, а у бесхвостых – нет?
7. Почему растения больше способны к регенерации, чем животные?
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Белоусов, Л.В.Основы общей эмбриологии / Л.В. Белоусов. – М.: МГУ, 1993.
Голиченков, В.А. Эмбриология / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов,
Е.Н. Никерясова. – М.: Academia, 2004.
Голиченков, В.А. Практикум по эмбриологии / В.А. Голиченков, М.Л. Семенова. – М.: Academia, 2004.
Лешко, А.А. Биология индивидуального развития: практикум /
А.А. Лешко, Г.А. Лешко. – Витебск: УО «ВГУ им. П.М. Машерова», 2009.
Маслова, Г.Т. Биология развития: ранние стадии: курс лекций /
Г.Т. Маслова, А.В. Сидоров. – Минск: БГУ, 2009.
Маслова, Г.Т. Биология развития: основы сравнительной эмбриологии: курс лекций / Г.Т. Маслова, А.В. Сидоров. – Минск: БГУ, 2009.
Токин, Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин. – М.: Высш. школа, 1987.
Дополнительная
Алмазов, И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978.
Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антип-чук. – М.: Просвещение, 1973.
Белоусов, Л.В. Основы общей эмбриологии / Л.В. Белоусов. М., 2005.
Волькович, Э.И. Общая и медицинская эмбриология / Э.И. Волькович и [др.]. – Ростов н/Д: Феникс, 2008.
Дондуа, А.К. Биология развития / А.К. Дондуа. – СПб.: Изд-во
С.-Петербург. ун-та, 2005. – Т. 1, 2.
Иванова-Казас, О.М. Практикум по эмбриологии / О.М. Иванова-Казас. – Л., 1986.
Кноррэ, Б. Краткий очерк эмбриологии человека / Б. Кноррэ. – М.: Медицина, 1967.
Лешко, А.А. Общая гистология с основами эмбриологии / А.А. Лешко, Г.А. Лешко. – Витебск: УО «ВГУ им. П.М. Машерова», 2008.
Мануилова, Н.А. Гистология с основами эмбриологии / Н.А. Мануилова. – М.: Просвещение, 1973.
Маслова, Г.Т. Краткий атлас по биологии индивидуального развития (с приложением CD) / Г.Т. Маслова, А.В. Сидоров. – Минск: БГУ, 2008.
Новиков, А.И. Руководство к лабораторным занятиям по гистологии с основами эмбриологии / А.И. Новиков, Е.С. Святенко. – М.: Просвещение, 1984.
Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Минск: Вышэйшая школа, 1990.
СОДЕРЖАНИЕ
| ПРЕДИСЛОВИЕ ………………………………………………………. | |
| РАЗВИТИЕ ИГЛОКОЖИХ …………………………………………... | |
| РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА …………………………………………. | |
| РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ, КРУГЛОРОТЫХ И ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ …………………………………………………………… | |
| РАЗВИТИЕ РЫБ ………………………………………………………. | |
| РАЗВИТИЕ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ …………………………………... | |
| РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ …………………………………. | |
| ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА …. | |
| РЕГЕНЕРАЦИЯ ……………………………………………………….. | |
| ЛИТЕРАТУРА ………………………………………………………… |
Учебное издание
ЛЕШКО Александр Антонович
КОХАНСКАЯ Светлана Петровна
ЛЕШКО Галина Аркадьевна
БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ:
