Ранние стадии развития человека

В сравнении с животными эмбриогенез человека менее изучен. Он может быть понят по данным сравнительной эмбриологии. Особую трудность представляет изучение ранних стадий развития человека.

Весь период внутриутробного развития эмбриологами принято делить на два этапа: прогенез или гаметогенез (созревание половых клеток) и киматогенез. При нормальном течении беременности последний продолжается 280 дней, или 40 недель.

Киматогенез, в свою очередь, делится на 3 периода:

● бластогенез – с момента образования зиготы до 14 суток включительно;

● эмбриогенез (зародышевый период) – с 15-х по 75-е сутки;

● фетогенез (плодный период) – с 76-х по 280-е сутки.

Граница между эмбрио- и фетогенезом совпадает с концом 2-го лунного месяца (8 нед.) внутриутробного развития. К этому времени оказываются сформированными и занимают дефинитивное положение зачатки всех органов. В плодном же периоде (с 9-й недели развития) проходит клеточная, тканевая и функциональная дифференцировка структур важнейших систем органов. Созревание их делает новорожденного жизнеспособным.

Накопленные научные данные позволяют сделать вывод, что яйцеклетка у человека алецитальная, оплодотворение происходит в расширенной (ампулярной) части яйцевода по типу полиспермии. В результате оплодотворения в зиготе происходит резкое повышение дыхательной и синтетической активности, которое инициирует дробление. На основании характера дробления и образующихся первых бластомеров можно утверждать, что ранние стадии дробления протекают у человека так же, как у обезьян и других плацентарных млекопитающих.

Дробление у зародыша человека, как и у всех плацентарных млекопитающих, полное асинхронное, с резкой неправильностью в чередовании борозд дробления и последовательности увеличения числа бластомеров. За стадией 2-х бластомеров следует не 4, как у ланцетника, а 3 бластомера, затем, 5, 8, 11–12 и т.д.

С первых же делений дробления появляются два типа бластомеров: одни клетки более крупных размеров и темные, другие – мельче и светлее. Мелкие светлые бластомеры обрастают одним слоем группу более крупных и темных клеток, окружая их со всех сторон. Мелкие клетки, занимающие поверхностное положение, образуют наружный слой – трофобласт, непосредственно соприкасающийся позднее с материнскими тканями (т.е. тканями слизистой оболочки матки – эндометрием). Они приобретают конфигурацию и многие свойства эпителиальных клеток. Клетки трофобласта могут как всасывать жидкость, так и вызывать специфические изменения в эндометрии при имплантации зародыша. Крупные клетки, образующие внутреннюю группу, получили название эмбриобласта, поскольку из них позднее развиваются клетки самого зародыша, а также некоторые внезародышевые части.

В течение первых 2-х суток дробление протекает очень медленно, по одному делению в сутки. Группа бластомеров образует довольно плотный шарик (морулу), заключенный внутри блестящей оболочки.

На 4-е сутки зародыш состоит из 8–12 бластомеров. Уже в маточной трубе зародыш в результате всасывания жидкости принимает вид бластоцисты или бластодермического пузырька. Трофобласт в виде одного слоя клеток окружает полость, заполненную жидкостью (полость плодного пузыря), а на одном из полюсов к трофобласту изнутри прилегает группа клеток эмбриобласта – зародышевый узелок.

К концу 1-й недели внутриутробного развития зародыш, перемещающийся по маточной трубе вследствие мерцания ресничек эпителия слизистой оболочки и перистальтических сокращений гладких мышц стенки трубы, достигает полости матки, где к 6–7 суткам начинается имплантация (прикрепление зародыша и внедрение в ткани эндометрия).

Имплантация и гаструляция

Имплантация начинается на 7-й день и завершается через 40 час. При этом отмечаются две стадии имплантации: а) стадия адгезии – прилипание бластоцисты к слизистой оболочке матки (эндометрию); б) стадия инвазии – внедрение бластоцисты в эндометрий.

Клетки трофобласта с помощью выделяемых протеолитических ферментов на небольшом участке растворяют не только покровный эпителий, вступающий в соприкосновение с трофобластом, но и стромальную соединительную ткань, а также стенки кровеносных сосудов. В результате чего развивается небольшое кровоизлияние, и зародыш оказывается окруженным излившейся кровью. Зародыш все глубже погружается в ткани слизистой оболочки матки, а ворсинки его трофобласта, подобно корням растения, разветвляются, разрастаясь в эндометрии, увеличивая поверхность своего соприкосновения с кровью и тканями материнского организма. С помощью этих ворсинок зародыш всасывает необходимые для его существования и развития питательные вещества вначале из разрушенных им материнских тканей, а затем из крови. Из крови матери он получает и кислород, необходимый для дыхания. Через трофобласт происходит также транспорт продуктов обмена веществ зародыша в материнскую кровь.

Раннее и очень мощное развитие трофобласта типично для человека. К началу 2-й недели развития трофобласт дифференцируется на два слоя: внутренний слой, прилегающий к эмбриобласту, сохраняет клеточное строение, приобретая вид однослойного кубического эпителия (цитотрофобласт), в то время как наружный слой, мощно разрастаясь, теряет клеточное строение, приобретая симпластическую структуру (плазмодиотрофобласт, или синцитиотрофобласт). Разрастание трофобласта происходит преимущественно на одном полюсе зародыша. Накапливающаяся в эмбриобласте жидкость разрыхляет клетки, расположенные на его поверхности, из которых далее развивается внезародышевая мезодерма. Это приводит к увеличению размеров всего зародыша. Лишь небольшая группа бластомеров эмбриобласта остается в виде компактного скопления под названием зародышевого узелка. Именно из этой части клеток в дальнейшем образуется как тело самого зародыша, так и некоторые провизорные органы.

От бластомеров зародышевого узелка отделяется один слой клеток, обращенный к полости образовавшегося плодного пузыря, заполненного жидкостью с рыхло расположенными в ней клетками внезародышевой мезодермы. Обособление этой пластинки клеток, происходящей путем деляминации, представляет собой первую фазу гаструляции, при которой образуются экто - и энтодерма. У зародыша человека в возрасте приблизительно 7 дней, размером со всеми плодными оболочками от 0,3 до 0,45 мм, энтодерма имеет форму выпуклой пластинки. Затем она заворачивается своими краями, смыкается концами и образует желточный пузырек, а в дальнейшем желточный мешок. Энтодерма у зародыша человека разрастается не по внутренней поверхности трофобласта, как это происходит у большинства млекопитающих, а отделена от него толстым слоем внезародышевой мезодермы.

В остальном клеточном материале зародышевого узелка образуется полость вследствие скопления жидкости. Эта полость увеличивается, клетки располагаются вокруг нее одним слоем. Так возникает второй пузырек – амниотический. Приблизительно к 13–14 дню амниотический и желточный пузырьки смыкаются, и в месте соприкосновения образуется зародышевый щиток, при этом в области контакта амниотический пузырек образует зародышевую эктодерму, а желточный – зародышевую энтодерму.

От одного из мест соприкосновения амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту вытягивается плотный тяж из клеток внезародышевой мезодермы. Место отхождения этого тяжа от стенок обоих пузырьков обозначает будущий задний конец тела зародыша. Этот тяж клеток внезародышевой мезодермы получил название амниотической ножки. Он представляет собой мезодерму аллантоиса, которая у зародыша человека формируется раньше, чем образуется сам эпителиальный зачаток аллантоиса. Именно по нему позднее растут сосуды зародыша к трофобласту.

Таким образом, на стадии 9–14 суток внутриутробного развития человеческий зародыш представлен, главным образом, мощно развитыми внезародышевыми частями, включая трофобласт, внезародышевую мезодерму, амнион, желточный мешок и амниотическую ножку, и лишь незначительная его часть (дно амниотического и крыша желточного пузырьков) представляет собой материал, из которого позднее сформируется тело самого зародыша. Из этого следует, что до начала формирования самого зародыша развиваются вспомогательные внезародышевые части. Трофобласт обеспечивает питание зародыша, внезародышевая мезодерма и жидкость плодного пузыря участвуют в процессах обмена, создают жидкую среду и механическую защиту.

На 15–16-е сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции. Она заключается в перемещении клеток наружного слоя зародышевого щитка в направлении к будущему заднему краю щитка, в результате чего образуется первичная полоска, на переднем конце которой формируется небольшое возвышение – первичный, или гензеновский, узелок. Эти образования характерны для гаструлы всех высших позвоночных, и дальнейший процесс гаструляции совершается, в основном, так же, как у птиц и плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных.