Біосфера та людина, а не людина та біосфера. 3 страница

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

І І

Сьогодні ситуація аналогічна, але, на відміну від попередніх епох, причина її відома: це діяльність людини — так званий антропогенний фактор (рис. 2.4).

Розглянемо головні причини порушення кругообігу речовин у біосфері.

• По-перше, це досить сильне штучне прискорення процесів
вивітрювання осадових і гранітних порід, пов'язане з видобуван
ням і переробкою корисних копалин, спалюванням вугілля, наф
ти, торфу, природного газу. В результаті в атмосфері збільшується
вміст вуглекислого газу, оксидів сірки, через кислотні дощі
зменшується рН грунту, що призводить до переходу багатьох еле
ментів у розчинений стан. Деякі з них у великих концентраціях
токсичні й небезпечні для живого (наприклад, важкі метали —
мідь, цинк, свинець). Процеси кругообігу речовин у біологічному
циклі вповільнюються — адже гинуть носії живої речовини. Та
чим більше елементів переходить у розчин, тим більше їх вими
вається у Світовий океан. Прискорені темпи загибелі біоти,
вповільнені темпи повторного використання доступних мінераль
них речовин, зростання швидкості їх вимивання спричиняють
перезбагачення Світового океану біогенними елементами.
Внаслідок цього частішають спалахи «цвітіння» океану мікро
скопічними водоростями, які нерідко бувають токсичними й
пригнічують розвиток консументів, котрі їх споживають. Так,
порівняно з минулими століттями частота спалахів «цвітіння» в
Світовому океані зросла в 50—130 разів! Усе це прискорює проце
си вилучення з біосфери доступних біогенних речовин і їх
консервації в донних відкладах.

• По-друге, людина в процесі своєї господарської діяльності
створює численні речовини (наприклад, пластмаси), які надалі не
можуть бути ні використані продуцентами, ні розкладені до до
ступних мінеральних речовин редуцентами. Вони утворюють особ
ливу групу антропогенних «осадових» порід — відходи нашої
цивілізації, які археологи чомусь назвали «культурним шаром». Ці
відходи зрештою будуть трансформовані в літосфері в граніти й
потім у процесі вивітрювання знову стануть доступними для живої
речовини, але відбудеться це в геологічних вимірах часу — через
мільйони років. Тому є реальна загроза того, що доступні ресурси
біосфери можуть бути перероблені на відходи швидше, ніж завер
шиться цикл геологічного кругообігу- Що в цьому разі станеться з
біосферою (в тому числі й з людиною), передбачити нескладно.

о І

Я ю

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

Біогеоценози — елементарні одиниці § 2.4. j біосфери

...Ми, біологи, добре знаємо, що найстійкіше біологічне угруповання — це угруповання, яке складається з максимуму різноманітних видів. Наприклад, це тропічний ліс, який складається з багатьох десятків тисяч видів. А найнестійкіше угруповання — тундра: тут мало видів і звідси її страшенна вразливість, ранимість. Стійкою є лука, що складається з багатьох видів. А тільки-но ми застосовуємо монокультуру, то її вже треба постійно підживлювати добривами, захищати отрутохімікатами.., інакше вона існувати не може. Вона нестійка, бо «моно».

М. М. Воронцов,

російський біолог

•Загальне уявлення про екосистему. Процеси зв'язу-Овання сонячної енергії, її трансформації й накопичення в живій речовині, поглинання поживних речовин та їх перетворення, нагромадження осадових відкладів і вивітрювання гірських порід відбуваються в конкретних екосистемах. Термін «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 р. Під екосистемою розуміють функціональну систему, яка вбирає в себе угруповання живих організмів разом із середовищем, в якому вони мешкають. Елементи цієї системи пов'язані між собою обміном речовин та енергії. Екосистемами є й біосфера в цілому, й окремий ліс, і окрема калюжа, й поодиноке дерево, тобто як за розмірами, так і за складом екосистеми дуже різноманітні. Головна спільна риса всіх екосистем — це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й перетворюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речовини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина циркулює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми. Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу: водорості—зоопланктон—риба— бактерії—мінеральні біогенні речовини—знову водорості.

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається. Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з'їдає листя про-

дуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева. Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Розрізняють також екосистеми, здатні або не здатні до саморегуляції. Механізм саморегуляції в екосистемах першого типу здійснюється за принципом негативного зворотного зв'язку. Цей принцип у спрощеному варіанті можна уявити собі у вигляді ланцюга, кожна ланка якого виступає щодо двох сусідніх або хижаком, або жертвою. Якщо з якихось причин зменшується чисельність жертви, то через нестачу їжі з часом зменшується й чисельність хижака. Зниження чисельності хижака відповідно приводить до зменшення тиску на жертву, чисельність якої збільшується. Це знову створює умови для збільшення чисельності хижака. Отже, система «хижак—жертва» саморегулюється, тобто утримується в рівноважному стані. При цьому чисельність жертви й хижака постійно коливається навколо якогось середнього значення. Ці коливання дістали назву «хвиль життя».

Ш Біогеоценоз як елементарна екосистема біосфери. Елементарними екосистемами, з яких складається біосфера, є біогеоценози — замкнені екосистеми, здатні до саморегуляції.

Біогеоценозом називають однорідну ділянку земної поверхні з певним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), і комплексом абіотичних компонентів (грунтом, повітрям, сонячною енергією та іншими), які пов 'язуються обміном речовини й енергії в єдину природну систему. Складові біогеоценозу — це біотоп — однорідний за абіотичними факторами середовища простір — і біоценоз — сукупність усіх представлених у межах даного біотопу організмів. Функціональні складові біоценозу: сукупність усіх продуцентів даного біотопу (вищі рослини, водорості, автотрофні бактерії) — так званий фітоценоз; сукупність тварин-консументів — зооценоз; сукупність редуцентів (бактерій і грибів-сапротрофів) — мікробоценоз. Межі біогеоценозу визначаються межами фітоценозу, тобто контуру однорідної рослинності, оскільки саме рослини-продуценти є першою ланкою трофічних ланцюгів біогеоценозу. Біогеоценози водойм називають також біогідроценозами.

Розміри конкретних біогеоценозів коливаються в досить широких межах: у пустелях площа біогеоценозу становить сотні тисяч квадратних метрів (наприклад, такири й барханні піски);

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

площа одного лісового біогеоценозу — зазвичай від кількох сотень до кількох десятків тисяч квадратних метрів (наприклад, березовий гай у дубовому лісі); лугові й степові біогеоценози ще менші — до кількох десятків, зрідка — сотень квадратних метрів. Як правило, виразних, різких меж між біогеоценозами не існує, а один поступово переходить в інший.

Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.

Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продуктивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов'язуються потоками речовини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристиками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біома-ми. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько ЗО основних біомів.

■ Біомаса й продуктивність біогеоценозу. Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостереження. Це один із найважливіших статичних показників біогеоценозу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біомаси беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м². Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2.1).

Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.

Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов'язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини.

Р. Уіттекер,

американський еколог

Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.

Таблиця 2.1

Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів

Тип біогеоценозу	Середня біомаса (г/м²)	Первинна продукція (г/м² рік)
Вологий тропічний ліс	45 000	2 200
Савани	4 000
Пустелі
Напівпустелі
Степи	2 000
Широколистяні ліси	30 000	1 200
Хвойні ліси	20 000
Тундри
Агроценози	1 000
Відкритий океан
Планета в цілому	3 600

Ш Продукція й деструкція. Розрізняють продукцію первинну —

швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна продукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДжДм² • рік) еквівалентне 0,06 г/(м² ■ рік) сухої органічної речовини.

Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи третинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть

83

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продукція, тим більша й вторинна, і навпаки.

Баланс продукції й деструкції в біогеоценозах суші. В наземних біогеоценозах нагромаджена органічна речовина в подальшому поступово перетворюється на гумус, який завдяки своїм фізико-хімічним властивостям здатний зберігати поживні мінеральні ре-

Урожай

Органічні добрива

Мінеральні добрива

Винесення біогенних елементів з урожаєм

Мертва органічна речовина

Поглинання рослинами

Ґ---- Ь адання І (* • U А

----- * j- Втрати в ~^j результаті І бактеріальних І процесів

Доступні біогенні елементи

Пустелі

Напівпустелі

Тундри

Степи

Агроценози

Савани

Хвойні ліси

Широколистяні ліси

Вологі тропічні ліси

5000 10 000 15 000 20000 25000 30000 35 000 40000

Продукція, кДж/м

Рис. 2.5

Середньорічна первинна продукція наземних біогеоценозів різних типів

[кДж/(м² рік)]

На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоце-нози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2.5).

Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бактерії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогеоценозі.

Рис. 2.6 Втрати біогенних елементів ґрунтом і шляхи їх компенсації

човини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дошами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г п а в а 2

Біоекологія

У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рослинами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використовуються продуцентами й повертаються до біологічного кругообігу.

У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоиенози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагромадження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продукцію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.

Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона починає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були нагромаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу грунт починає втрачати родючість. Продуктивність агроценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів мінерального живлення в грунти агроценозів необхідно вносити мінеральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2.6).

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах. У біо-гідроиенозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчинений стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато розчинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використовується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так

звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров'я людини.

Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення). В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбуваються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією. Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація водного середовища відбувається з величезною швидкістю: вміст біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидання у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надходження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих грунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ, зокрема й на Дніпрі.

Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом людини, називають антропогенною евтрофікацією.

Ж Просторова структура біогеоценозу. Біогеоценози ніколи не бувають цілком однорідними. Навпаки, вони мають свою певну просторову структуру, яка є «обличчям» даного біогеоценозу. Просторова структура вбирає в себе ярусність і горизонтальну неоднорідність — мозаїчність.

Ефективність використання сонячного світла збільшується, коли воно вловлюється на різних висотах, починаючи з поверхні землі й до кількох десятків метрів (або від дна до поверхні води в біогідроценозах). Одновисотні зарості називають ярусами. Зазвичай у біогеоценозах суші виділяють деревний, чагарниковий, трав'янистий і мохово-лишайниковий яруси. Ступінь розвитку ярусної структури великою мірою визначає продуктивність біогео-ценозів. Найбільшу первинну продукцію мають лісові біогеоценози, причому простежується загальна закономірність: чим складніша ярусна структура, тим більша продуктивність біогеоценозу. Наприклад, у вологих тропічних лісах виділяють до дев'яти ярусів, у широколистяних — у середньому чотири, у хвойних —

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

три, савани й степи зазвичай двоярусні, а тундри й пустелі — одноярусні. Відповідно й продуктивність у цьому ряді поступово знижується: від найбільшої в тропічних лісах до найменшої — в пустелях і тундрах.

Неоднорідні біогеоценози й у горизонтальній площині. Завжди можна знайти густі або розріджені плями рослинності, нори, пориї та лігвища тварин, скупчення грибів, ділянки поверхні, які різняться освітленістю, вологістю тощо. Як правило, на таких ділянках склад і чисельність біоти дещо інші, ніж на основній території, зайнятій даним біогеоценозом.

Горизонтальна й вертикальна неоднорідність біогеоценозу зумовлює й деяку неоднорідність процесів трансформації енергії в його межах. Основною коміркою трансформації енергії в біогеоценозі є консорція — окрема особина або популяція рослин і просторово чи трофічно пов'язані з нею популяції інших рослин, тварин, грибів, бактерій. Назву консорції дають за назвою рослини, навколо якої групуються всі інші пов'язані з нею організми (так звані консорти). Наприклад, у дубовому лісі до консорції дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, паразитичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, птахи, що гніздяться на кроні, гусениці й довгоносики, що поїдають листя, павуки, що прикріплюють до гілок павутиння, бактерії, що розкладають листовий опад, кабани, які вишукують і поїдають жолуді, та багато інших представників, життя котрих у даному конкретному місці було б неможливим, якби тут не ріс дуб. Саме на рівні консорцій рухаються енергія й речовина трофічними ланцюгами в біогеоценозах.

Ступінь насиченості біогеоценозу різноманітними консор-ціями залежить від його видового багатства, тобто кількості видів, які живуть у даному біогеоценозі. Чим більше видів у біогеоценозі, тим краще він саморегулюється, тим стійкіший до дії різних несприятливих факторів (окрім катастрофічних).

Ш Трофічна мережа. До кожного біогеоценозу входить багато видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів. Харчові зв'язки між цими видами утворюють трофічну мережу, або мережу живлення. Суть її полягає в тому, що в меню будь-якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька або багато інших видів. Кожен із цих видів, своєю чергою, може бути їжею для кількох інших. У результаті безліч ланцюгів жив-

лення в біогеоценозі складно переплітаються між собою, наче сітки. Зрозуміло, що чим більше видів населяють біогеоценоз, тим складнішою є його трофічна мережа.

її Сукцесії біогеоценозів. Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внутрішніми факторами, називають сущесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засолення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими.

Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коливаються навколо певного середнього значення в результаті процесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'язку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається з ак он ом одного процента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна потоку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його зменшення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан (рис. 2.7). При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не можна дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — прогресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отрутохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вносили ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2 Біоекологія

супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної продукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'янами, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

§ 2.5. j Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всередині найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу.

Т. Хейсрдал

А ~ стійкий стан екосистеми Б - гіперпродуктивність екосистеми В - деградація екосистеми

х+0,5

х-0,5

Клімаксний стан

Імовірний перехід у сукцесійний стан

Час

Рис. 2.7

Шляхи розвитку біогеоценозу в разі зміни потоку енергії (закон одного процента)

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосистеми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

явлення про популяцію. Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбуваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.