М. В. Тимофєєв-Ресовський,
видатний
російський
генетик
§ 2.1. І Загальне уявлення про біосферу
На земній поверхні немає хімічної сили, могутнішої за своїми кінцевими наслідками, ніж живі організми, взяті в цілому.
В. І. Вернадський,
основоположник біогеохімії, радіогеології, творець учень про біосферу та ноосферу, перший президент Академії наук України
речовина. Що принципово відрізняє нашу планету від будь-якої іншої планети Сонячної системи? Наявність життя. «Якби на Землі не було життя, — писав академік В. І. Вернадський, — обличчя її було б так само незмінним і хімічно інертним, як нерухоме обличчя Місяця, як інертні уламки небесних світил». Життя на Землі реалізується у формі живої речовини, яку часто називають також біотою. Поняття «жива речовина» ввів у науку В. І. Вернадський і розумів під ним сукупність усіх живих організмів планети. Образно кажучи, всі організми — від бактерій, що потрапили на цю сторінку, до останнього дерева й тварини, до автора й читача цих рядків — становлять живу речовину. Вона виконує над-
Розділ
Сучасні підходи в науці про довкілля
Глав а 2
Біоекологія
звичайно важливу роль у процесах, що відбуваються в усіх сферах Землі.
Функції живої речовини. Жива речовина протидіє хаосові та ентропії. Використовуючи прямо й непрямо сонячну енергію, жива речовина створює з простих, бідних на енергію молекул, передусім води й вуглекислого газу, складніші й енергетично впорядкованіші сполуки — вуглеводи, білки, жири, нуклеїнові кислоти та інші — або переробляє їх. Жива речовина концентрує хімічні елементи, перерозподіляє їх у земній корі, руйнує й агрегує неживу матерію, окиснює, відновлює й перерозподіляє хімічні сполуки. «Можна без перебільшення стверджувати, що хімічний стан зовнішньої кори нашої планети, біосфери, цілком перебуває під впливом життя, визначається живими організмами», — писав В. І. Вернадський.
♦ Наприклад, бактерії однієї з груп — залізобактерії — дістають необхідну для життя енергію за рахунок окиснення двовалентного заліза до тривалентного. При цьому в процесі утворення 1 г біомаси цих бактерій відбувається окиснення до 500 г солей двовалентного заліза. Кінцеві продукти — солі тривалентного заліза — відкладаються навколо бактеріальної клітини й утворюють так звану болотну руду. Саме з болотної руди за часів Київської Русі виплавляли чавун.
На прикладі залізобактерій ми простежуємо кілька функцій живої речовини: • окиснення; • концентрація; • перерозподіл хімічних елементів.
Кількість живої речовини. Суха маса живої речовини оцінюється в 2—3 трлн т — приблизно в мільярд разів менше за масу Землі. Проте жива речовина відрізняється від неживої надзвичайно високою активністю, зокрема дуже швидким кругообігом речовин. Уся жива маса біосфери оновлюється за 33 дні, а фітомаса, тобто маса рослин, — щодня. Життєдіяльність тварин, рослин і мікроорганізмів супроводжується безперервним обміном речовин між біотою та зовнішнім середовищем, унаслідок чого всі атоми земної кори, атмосфери й гідросфери протягом історії Землі багаторазово входили до складу живих організмів. Образно кажучи, ми п'ємо воду, що колись входила до складу тканин юрських папоротей і кембрійських трилобітів, і дихаємо повітрям, яким дихали не лише наші далекі предки, а й динозаври.
Основні властивості живої речовини: • високоорганізована внутрішня структура;
• здатність уловлювати із зовнішнього середовища й трансфор
мувати речовини та енергію, забезпечуючи ними процеси своєї
життєдіяльності;
• здатність підтримувати сталість власного внутрішнього середо
вища, незважаючи на коливання умов середовища зовнішнього,
якщо ці коливання сумісні з життям;
• здатність до самовідтворення шляхом розмноження.
Жива речовина існує у формі конкретних живих одиниць — організмів (індивідів), які, своєю чергою, групуються в більш або менш дискретні одиниці існування матерії — види.
Кожен організм має свою програму розвитку й діяльності, записану у вигляді певної сукупності генів, — генотип. Ця програма реалізується в характерних, притаманних лише даному організмові зовнішньому вигляді, фізіологічних і біохімічних властивостях, у поведінці. Сукупність усіх ознак та властивостей, шо визначаються генотипом, називається фенотипом. За рахунок фенотипу організм оптимальною мірою пристосовується до зовнішнього середовища, перебуває з ним у найбільш гармонійних відносинах. Організми одного виду мають досить схожі, хоча й не ідентичні генотипи й фенотипи. Сукупність генотипів усіх видів нашої планети становить її генофонд (це майже синонім терміна «видова різноманітність»). Отже, втрата будь-якого виду призводить до зменшення видової різноманітності й порушує гармонію у взаємовідносинах живої та неживої речовин.
Ш Біосфера та її межі. Простір нашої планети, в якому існує й «працює» жива речовина, називають біосферою (від грец. біос — життя та сфера — куля). Перші уявлення про біосферу як «зону життя» дав відомий французький природознавець Ж.-Б. Ламарк, а термін «біосфера» ввів у науку австрійський геолог Е. Зюсс (1875 p.). Проте цілісне вчення про біосферу створив наш видатний співвітчизник, засновник і перший президент Академії наук України В. І. Вернадський.
Біосфера охоплює три геологічні сфери — частини атмосфери й літосфери та всю гідросферу. Межі біосфери визначаються межами поширення й активної роботи живої речовини.
Верхня межа біосфери в атмосфері, надумку одних учених, проходить на висоті вершин Гімалаїв (10 км над рівнем моря), на думку інших, — досягає нижніх шарів стратосфери (30 км), де ще трапляються в досить великій кількості спори й
Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля
Гпава 2
Біоекологія
навіть клітини бактерій, грибів і деяких водоростей, що активно вегетують. Іноді верхньою межею біосфери вважають озоновий шар (25—30 км над поверхнею планети), вище від якого живе зазвичай гине під дією космічних випромінювань.
Межа біосфери в літосфері також чітко не окреслена. Починаючи з глибин 0,5—2 м від земної поверхні кількість живої речовини зменшується в логарифмічній послідовності. На глибинах понад 10 м породи, як правило, вже стерильні. Та навіть у товщі стерильної породи іноді трапляються острівці життя. Найбільші глибини, де знайдено живу речовину, — 2—3 км. У нафтових родовищах на цих глибинах виявлено свою, «нафтову», мікрофлору. Нафта залягає також і на значно більших глибинах — до 5—7 км. Припускають, що й у таких глибинних родовищах можна знайти «нафтові» бактерії. Деякі дослідники нижньою межею біосфери вважають глибини, на яких температура літосфери починає перевищувати 100 °С: близько 10 км на рівнинах і 7—8 км у горах.
Межі біосфери в гідросфері окреслені чітко: біосфера охоплює всю гідросферу, в тому числі найбільші океанічні западини до 11 км, де існує значна кількість глибоководних видів.
У цілому екологічний діапазон поширення живої речовини досить великий.
♦ У 1977 р. в океані на глибині кількох кілометрів було
знайдено гарячі вулканічні зони, в яких за температури 350 °С
існують численні термофільні бактерії (вода там не кипить через
високий тиск і велику концентрацію солей).
♦ В експериментах американського дослідника Р. Камерона
синьозелені водорості протягом кількох місяців не втрачали
життєздатності в умовах, що відповідали марсіанським.
♦ Жива речовина не гине в рідкому азоті (на цій властивості
грунтуються методи кріоконсервації всіляких живих організмів).
♦ Деякі види, наприклад ті ж таки синьозелені водорості, не
гинуть під дією потужного іонізуючого випромінювання й
оселяються в епіцентрі ядерного вибуху вже через кілька днів
після його здійснення.
♦ Жива речовина здатна зберігатися навіть в умовах відкри
того Космосу. Так, третя експедиція американських астронавтів
забула на Місяці телекамеру. Коли через півроку її повернули на
Землю, на внутрішньому боці кришки було виявлено земні
56
бактерії, котрі без будь-яких шкідливих наслідків пережили тривале перебування за межами рідної планети.
Проте слід пам'ятати, що, незважаючи на свої великі потенційні можливості, «працює» жива речовина лише в межах біосфери.
§2.2. j Походження й еволюція біосфери_________
Довго-довго, весну й літо, творила Земля. Коли вона втомилася від цього пекучого щастя, тихими безмовними піснями підступила до неї осінь. У розкішний холодний танок сплела вона останні барви Землі, й безживно, але яскраво й смалко палали вони кілька тижнів... Адже життя на Землі почалося лише в найостанніший період її буття, коли достатньо знизилася температура, згустилися пари води й утворилися моря.
О. С. Серебровський,
російський біолог,
один з основоположників генетики
| Б |
іосфера має довгу й багато в чому драматичну історію, тісно пов'язану з еволюцією Землі. Еволюцію Землі можна умовно поділити на кілька фаз.
її Перша фаза. Формування ранньої земної кори, атмосфери та гідросфери. Виникнення геологічного кругообігу речовин. Згідно з найпоширенішою серед астрономів і астрофізиків гіпотезою, Всесвіт виник близько 20 млрд років тому внаслідок Великого вибуху. Потім утворилася наша Галактика (8 млрд років тому).
Близько 6 млрд років тому у віддаленій частині одного з рукавів Галактики розтягнута на трильйони кілометрів газопилова хмара під дією гравітаційних сил поступово ущільнилася й перетворилася на водневий диск, що повільно обертався. З його центральної частини утворилося Сонце, де за надзвичайно високих температури й тиску почалися реакції ядерного синтезу, в ході яких водень перетворювався на гелій і виділялася величезна кількість енергії. Периферичні залишки диска також
57
Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля
Глава 2
Біоєкологія
І І
зближувалися під дією сил взаємного притягання, поступово ущільнювалися, доки не перетворилися на суцільні сфери — планети Сонця. Потім поверхні таких сфер тверднули, утворюючи первинну планетарну кору.
Первинна кора нашої планети — Землі — утворилася приблизно 4,6 млрд років тому. Відтоді на її поверхні осідали метеорити й космічний пил. Завдяки ізотопному аналізові таких метеоритних залишків (метеоритного свинцю) вдалося визначити час виникнення земної кори, тобто дату народження нашої планети. З тріщин тонкої кори неперервно вивергалася розжарена лава, а разом із нею — гази. Втримувані гравітаційними силами, ці гази утворили первинну атмосферу планети. Вона складалася з метану, аміаку, водяної пари, вуглекислого газу, сірководню, ціанистого водню й практично не містила кисню та озону.
Коли поверхня планети охолола, водяна пара почала конденсуватися в атмосфері й випадати першими дощами, розчинюючи численні мінерали земної кори. Поступово вода накопичувалася, утворюючи океани. На планеті сформувалася гідросфера. Циркуляція атмосферних мас, води й розчинених у ній мінералів, переміщення магматичних продуктів на поверхню планети й знову в її надра породили великий, або геологічний, кругообіг речовин. Закінчувалася перша фаза еволюції нашої планети.
Ш Друга фаза. Передбіологічна (хімічна) еволюція. Протягом цієї фази (4,6—3,8 млрд років тому) на Землі відбувалися процеси синтезу й накопичення простих органічних сполук, необхідних для існування життя: амінокислот і простих пептидів, азотистих основ, простих вуглеводів. 'Ці сполуки, «цеглинки життя», виникли внаслідок процесів абіотичного синтезу.
Гіпотезу про можливість виникнення таких сполук абіотичним шляхом, тобто без участі живої речовини, висловив у 1923 р. російський біохімік, академік О. І. Опарін, а вперше експериментально перевірив у 1953 р. американський аспірант С. Міллер. У своїх дослідах С Міллер зімітував умови давньої Землі: в стерильний реактор він помістив водень, метан, аміак та воду, і крізь цю суміш пропускав електричні розряди, імітуючи блискавки в первинній атмосфері. За тиждень у реакторі було виявлено кілька амінокислот, деякі прості вуглеводи, інші органічні сполуки, які входять до складу живої речовини. Експерименти
С. Міллера, повторені й підтверджені в багатьох інших лабораторіях, довели: майже всі мономери біополімерів могли синтезуватись абіотичним шляхом. Цікаво, що в зразках місячного реголіту (поверхневої породи, яка не має аналогів на Землі) також знайдено «цеглинки життя»: деякі амінокислоти й прості вуглеводи, пурини й піримідини — одні з основних компонентів нуклеїнових кислот. Органічні речовини нагромаджувалися в океані, утворюючи так званий «первинний бульйон».
Одні вірять у біблійну історію створення, інші — в доводи сучасного природознавства, але всі згодні, що життя зародилося в океані. Ні Бог, ні природа не могли б створити людину з безживної вулканічної породи. Довгий і складний розвиток, вінцем якого стала людина, починався в товщі океану, коли енергія Сонця вперше перетворила гази й продукти вивітрювання гірських порід на протоплазму п живі клітини.
Т. Хейсрдал,
норвезький етнограф, географ, археолог, мандрівник
Релігія розглядає виникнення життя на Землі як акт творіння Господа, даючи часом досить витончені тлумачення опису цього акту Книгою Буття й різко критикуючи наукові гіпотези природного походження життя.
Деякі вчені (в тому числі видатні — В. І. Вернадський, Ф. Крик) вважають, що живі організми були занесені на Землю з Космосу або з метеоритами й космічним пилом (гіпотеза панспермії), або «зародки життя» розсилалися на зорі геологічної історії Землі якоюсь космічною надцивілізацією для запліднення безживних, але потенційно придатних для життя планет (спрямована панспермія).
Проте більшість біологів та еволюціоністів вважають, що життя на Землі виникло природним шляхом, у результаті процесів абіогенного синтезу. Сьогодні на основі цього припущення висунуто цілу низку наукових гіпотез, які, конкуруючи між собою, все ж мають спільні принципові позиції: а) виникненню життя передувало нагромадження в Світовому океані органічних речовин, синтезованих абіогенним шляхом; б) у зонах концентрації цих речовин виникли молекули, здатні до самокопіювання (стосовно живого цей процес називають реплікацією, отже Р. Докінз запропонував називати такі молекули реплікаторами); в) на основі реплікаторів сформувалися реакції й механізми
Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля
матричного синтезу (в тому числі біосинтез білків), генетичний код, що й зумовило виникнення на планеті клітин живої речовини. Перше твердження вже доведено експериментально, а для другого й третього — фізиками, математиками, біологами й хіміками запропоновано низку моделей, кілька з яких мають непрямі експериментальні підтвердження*.
Незалежно від того, яким шляхом з'явилося життя на нашій планеті, жива речовина докорінно змінила її зовнішній вигляд: на Землі виникла біосфера.
Третя фаза. Давня біосфера. Еволюція прокаріотичного світу. Виникнення біологічного кругообігу речовин. Формування кисневої атмосфери. Ця фаза еволюції нашої планети почалася приблизно 3,8—4 млрд років тому. Рештки перших живих організмів (їхній вік становить 3,8 млрд років) дійшли до нас у вигляді так званих строматолітів — вапнякових решток синьо-зелених водоростей і актиноміцетів, а також у вигляді осадових порід, у котрих шари двовалентного заліза чергуються з шарами окисненого тривалентного, подібно до того, як це нині спостерігається в «мікробних матах» на узбережжях багатьох субтропічних морів.
Перші живі організми мали примітивну — прокаріотичну — будову, були анаеробами, тобто організмами, які існують у безкисневому середовищі. Вони жили в морях, «ховаючися» на глибині від згубного ультрафіолетового випромінювання Сонця, оскільки на планеті ще не існувало захисного озонового шару. Необхідні для життя енергію й речовини перші мешканці Землі діставали, використовуючи готові органічні сполуки первинного бульйону, тобто були гетеротрофами. Така «споживацька» стратегія життя, шо Грунтувалася на використанні обмежених запасів органічних речовин, нагромаджених протягом тривалої передбіологічної історії, могла б призвести до цілковитої
* Слід зазначити, що жодну з гіпотез (ні створення, ні панспермії, ні абіогенного походження) прямими експериментами не доведено, хоч апріорі деякі з них здаються переконливими. Яку з гіпотез прийняти — це питання свободи совісті, ерудиції й навіть (за висловом американської вченої-еволюціоністки Л. Маргеліс) — справа смаку. Обговорення цих гіпотез виходить за рамки курсу екології. Охочим можна порекомендувати з доступної літератури прочитати: Опарин А. И. Проблема происхождения жизни. — М.: Знание, 1976; Життя — як воно виникло? Шляхом еволюції чи шляхом створення? — New York: Watch Tower Bible and Tract Society of Pennsylvania, 1992; Докинз P. Эгоистичный ген. — M.: Мир, 1993, або звернутися до спеціальної наукової літератури.
| Глава 2 |
Біоєкологія
переробки всього низькоентропійного й енергетично цінного матеріалу у відходи й урешті-решт — до загибелі всього живого. Проте криза не настала, бо серед величезної різноманітності способів добування енергії й поживних речовин, які «випробовувалися» в давньому світі прокаріот, швидко з'явився принципово новий тип живлення — автотрофний. Організми-автотрофи для побудови своїх клітин не використовували готові органічні речовини, а самі синтезували їх з неорганічних — вуглекислого газу, води, азотовмісних і фосфоровмісних сполук. Такі процеси потребували значних енергетичних затрат. Необхідну енергію автотрофи діставали або за рахунок окисних реакцій — у процесі хемосинтезу, або в результаті прямого вловлювання й перетворення променистої енергії Сонця — фотосинтезу.
Перші автотрофні організми, мабуть, були хемосинтезуючими й діставали потрібну енергію, окиснюючи або сірку в сірководні до молекулярної сірки, або двовалентне залізо до тривалентного й т. п. Але справжня революція в юній біосфері почалася з появою фотосинтезуючих бактерій — ціанобактерій (синьозелених водоростей), які «навчилися» використовувати найпотужніше й найстабільніше в планетарному масштабі джерело енергії —
сонячне світло.
З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин, і на мільярди років відступила загроза енергетичного й харчового голоду. Автотрофи, що здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву — продуценти, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, — редуценти. Водночас виникла ще одна група організмів, котрі використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи в інші органічні речовини. Цю групу споживачів — трансформаторів готової органіки — називають консументами. Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи консументів-
сапротрофів.
Відтоді естафету життя розпочинали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу й води за допомогою сонячного світла чи то енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули простих цукрів. Далі цукри полімеризувалися в полісахариди або трансформувалися в амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти,
Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля
Г па в а 2
Біоекологія
 |  |
гліцерин тощо, з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти. З погляду другого закону термодинаміки, продуценти створювали низько-ентропійні сполуки, використовуючи для цього поглинуту променисту енергію.
Ці низькоентропійні, а отже, високоенергетичні сполуки — органічні речовини — в подальшому споживалися консументами. Зазвичай консументи спочатку поглинали складні органічні речовини, а потім частково розкладали їх на простіші, наприклад, полісахариди — на прості цукри, звільняючи енергію, потрібну для підтримання своєї життєдіяльності. Добута енергія витрачалася на трансформацію залишків використаних складних органічних речовин в інші необхідні речовини й на підтримання процесів метаболізму організмів-споживачів.
І нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консу-ментів споживалася редуцентами. Давні редуценти, на відміну від консументів, виділяли в зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окиснювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складніші органічні речовини.
Отже, жива речовина (біота) — продуценти, консументи й редуценти — утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), який через неживу речовину — мінеральні сполуки — замкнувся в коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неорганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розкладали до мінеральних сполук, які потім знову споживалися продуцентами для процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин (рис. 2.1).
Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з'єднавши в ньому водночас величезну потужність першого й надзвичайні швидкість та активність другого. Біогеохімічний кругообіг «налагоджувався» приблизно 1,5— 2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючися протягом більш як 2 млрд років — дотепер.
Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок — на Землі сформувалася киснева
атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети й біосфери.
|
|
|
| V /M CH4,N,P,K,H2S " \Консумеі... 1 Органічні\Д Редуценти речовини "~-~._-JV |
|
Майже всі первинні прокаріотичні організми були анаеробами. Кисень, життєво необхідний переважній більшості видів, що існують нині, для давніх організмів був однією з найсильніших
Рис. 2.1 Біологічний кругообіг речовин
отрут. Надзвичайно активний окиснювач, вільний кисень, руйнував, дезактивував, «спалював» більшість ферментів давніх бак-терій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих і низькоефективних процесів бродіння й розщеплення простих цукрів — шляхом гліколізу. Однак саме кисень виділяли в процесі фотосинтезу первинні продуценти-фотоавто-трофи — синьозелені водорості. Оскільки через високу вулканічну активність планети давні моря були дуже теплими, то лише незначна кількість цього кисню розчинялась у воді Світового океану. Основна маса кисню нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окиснювала метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот та його оксиди. З дощами вуглекислий азот і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами. Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів у атмосфері
Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля
Глава 2
Біоекопогія
перетворювалася на озон. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, прикрили поверхню планети від згубної дії ультрафіолетового випромінювання, що йшло від Сонця. У цей час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку тільки захищатися від розчиненого у воді кисню, а в подальшому «навчилися» використовувати його для окиснен-ня глюкози й одержання додаткової енергії. На зміну низько-ефективним процесам бродіння й гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих цукрів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не отруювалися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі організми названо аеробними. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководь — шельфу. Жива речовина заселила всю гідросферу.
■і Четверта фаза. Виникнення еукаріот. Заселення суші. Сучасна біорізноманітність органічного світу. Ця важлива фаза в розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникненням істот принципово нового типу — побудованих з еукаріотич-них клітин. Еукаріотичні клітини значно складніші за про-каріотичні. Вони диференційовані на системи певних органоїдів (ядро, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, хлоропласти тощо), здатні до мітозу, мейозу й статевого процесу, можуть живитися шляхом фагоцитозу й пінозитозу і т. д. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти еволюціонують набагато швидше за прокаріот і мають більший адаптивний потенціал, а отже, краще пристосовуються до змін умов існування. Вважають, що еукаріотична клітина виникла приблизно 1,2 млрд років тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотичних клітин, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, інші — трансформувалися в мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами. Вони, шляхом залучення до своєї клітини прокаріотичних фото-автотрофів, поклали початок еукаріотичним одноклітинним водоростям. У подальшому від автотрофних і гетеротрофних еукаріот відокремилося кілька груп грибів. Окрім того, одноклітинні гетеротрофні прокаріоти є родоначальниками багатоклітинних безхребетних тварин.
За порівняно короткий час — кілька десятків мільйонів років — еукаріоти «перевідкрили» багатоклітинність, «відкрили» тканинну будову, і близько 430—415 млн років тому перші рослини — нащадки водоростей, а слідом за ними й різноманітні тварини та гриби вийшли на сушу, завершуючи колонізацію всієї поверхні нашої планети.
З виходом живої речовини на сушу прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання температури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, розпушувала, розчиняла мінерали. Консументи-тварини, споживаючи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речовині елементи на значні відстані, редуценти вивільняли, розкладали, перевідкладали органіку консументів. Частина вивільнених мінеральних і напівперероблених органічних речовин трансформувалася в гумус, утворюючи родючі біокосні системи — ґрунти. Те, що не поверталося в біологічний кругообіг або не запасалося в ґрунті, змивалося дощами в річки й виносилося в Світовий океан, де споживалося, концентрувалось або перевідкладалось у вигляді осадових порід мешканцями гідросфери. Тектонічні переміщення земної кори повільно виносили осадові породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступними для живої речовини літосфери.
