Вроджене і набуте в пренатальному розвитку поведінки

Поведінка ембріона значною мірою визначає весь подалыпий процес розвитку поведінки в онтогенезі. Як у безхребетних, так і в хребетних встановлено, що організм, який розвиваеться, здійснює ще в пренатальному (дородовому) періоді рухи, котрі є елементами майбутніх рухових актів. Проте ці рухи ще позба-влені відповідного функціонального значения, тобто не мо-жуть відігравати пристосувальну роль у спілкуванні тварини із

середовищем ЇЇ проживания. Ця функція з’являється лише в постнатальному періоді, тобто поки що можна говорити лише про передадаптаційне значения ембріональної поведінки.

Як показали дослідження А. Д. Слоніма і його колег-уче-них, внутрішньоутробні рухи впливають на координацию фізіо-логічних процесів, пов'язаних з м’язовою діяльністю, і тим са­мим сприяють становлению поведінки немовляти. За даними Слоніма, новонароджені цапенята і ягнята здатні бігати без вто-ми до двох годин поспіль. Ця можливість обумовлена тим, що в ході ембріогенезу шляхом вправ сформувалася координация усіх функцій, у тому числі і вегетативних, необхідних для здій-снення такої інтенсивної діяльності вже на самому початку пост-натального розвитку.

У цьому зв’язку набувае особливого інтересу питания про “ембріональне научіння”, що деякі дослідники вважали визна-чальним, коли не единим чинником усього складного процесу первісного формування екзосоматичних функцій. Серед цих дослідників — вже згадуваний відомий американський вче-ний Цин-Янг Куо, який ще в 20-30-х роках XX століття зумів одним з перших переконливо показати, що вже під час ембріо-генезу відбувається тренування зачатків майбутніх органів, по-ступовий розвиток і удосконалювання рухових функцій шля­хом набуття "ембріонального досвіду".

Куо вивчав ембріональну поведінку на багатьох сотнях куря-чих зародків. Щоб одержати можливість безпосередньо спосте-рігати за рухами ембріонів, він розробив і здійснив віртуозні операції: переміщував зародок усередині яйця, вставляв віконця в шкарлупу тощо. Вчений встановив, що перші рухи зародка курчати, що спостерігаються вже на четвертий, а іноді і на тре-тій день інкубації, — це рухи голови до грудей і назад. Уже за добу голова починає повертатися вбік, і ці нові рухи витісняють попередні протягом 6-9 діб. Очевидно, причина тому — відста-вання росту шийної мускулатури від росту голови, вага якої не пізніше ніж на десятий день складає вже понад 50 % ваги всього зародка. Таку величезну голову м’язи можуть тільки повертати, але не піднімати й опускати. Крім того, за Куо, рухи голови формуються під впливом ЇЇ положения стосовно шкаралупи, розташування жовточного мішка, а також сер-цебиття і навіть рухів пальців ніг, оскільки останні в другій

половині інкубаційного періоду розташовуються зліва і поза-ду голови.

У цьому Куо вбачав прояви дії "анатомічного чинника" розвит-ку поведінки. Подібним чином специфічні умови морфоембріо-генезу, анатомічні зміни, пов'язані з ростом і розвитком зарод-ка, впливають, на його думку, і на формування інших рухів. Як наслідок курча, яке вилупилося з яйця, мае цілий набір ви-роблених у період ембріогенезу реакцій, "механізмів", але вони не спрямовані на необхідні для підтримання життя подраз-ники.

Зі своїх досліджень Куо зробив висновок, що курча мае усьо-му навчитися, що жодна його реакція не з’являється в готово­му вигляді, а отже, відсутня вроджена поведінка. Сорок років потому після опублікування своїх перших робіт Куо уточнив, що генетично фіксовані передумови формування поведінки мо-жуть по-різному реалізуватися залежно від конкретних умов розвитку зародка, але в цьому процесі найважливішу роль ві-діграють “розшифровки” генетичної інформації відношення ем-бріона до оточуючого середовища. Водночас Куо підкреслює, що ембріональне научіння не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль відіграє самостимулювання. Однак, як показують сучасні дос-лідження, тактильна і пропріоцептивна стимуляція, як її уяв-ляв Куо, відіграє в розвитку моторики в нормальному ембріо-генезі, мабуть, підлеглу роль.

Ігнорування вродженої основи індивідуальної поведінки, у то­му числі на ембріональній стадії розвитку, є, звичайно, глибо-ко помилковим. Якщо і можна говорити про деяке научіння в період ембріогенезу, то воно є розвитком і видозміною певного генетичного зачатка, втіленням і реалізацією в індивідуально-му житті особини видового досвіду, накопиченого в процесі ево-люції. Спадковість виявляється не тільки в будові організму, його систем і органів, але й у їхніх функціях.

Спадкоємна основа ембріогенезу поведінки виступає особливо виразно в тих випадках, коли елементи поведінки немовляти виявляються відразу начебто в “готовому вигляді", хоча мож-ливість попереднього “ембріонального научіння" виключається. До таких випадків, мабуть, належать у ссавців пошук дійки і смоктальні рухи немовлят, звукові реакції та ін. Тут можна го-

ворити лише про пренатальне дозрівання функції без ембріо-нальних вправ, тобто без пренатального функционального тре-нування відповідних морфологічних структур. Для такого доз-рівання досить лише однієї вродженої програми розвитку, що виникла і закріпилася в процесі еволюції виду.

Прикладом, який підтверджує наявність і особливе значения генетично фіксованих “програм дій”, може бути поведінка не-мовляти кенгуру, котре з’являеться на світ на такій незрілій стадії розвитку, що його можна порівняти з ембріоном вищих ссавців. Певною мірою можна вважати, що остаточний розви-ток ембріона відбувається в сумці матері. Але незважаючи на стан крайнього незрілонародження, дитинча зовсім самостійно перебираеться до сумки матері, виявляючи при цьому разючі рухові й орієнтувальні можливості.

Щодо терміну “ембріональне научіння”, то точнішим буде вислів “ембріональне тренування”, в усякому разі, коли йдеть-ся про ранні стадії ембріогенезу. Повноцінне ж научіння, як ще буде показано, зустрічається лише на завершальних етапах ем-бріогенезу.