Порівняльний огляд розвитку рухової активность зародків

Безхребетні. Ембріональна поведінка безхребетних недостат-ньо вивчена. Отримані дані належать переважно до кільчастих хробаків, молюсків і членистоногих. Відомо, наприклад, що за-родки головоногих молюсків уже на ранніх стадіях розвитку обертаються усередині яйця навколо своєї осі зі швидкістю один оберт на годину. В інших випадках зародки пересувають-ся від одного полюса яйця до іншого.

Заслуговує також на увагу, що до кінця ембріогенезу в безхребетних виявляються вже цілком сформованими деякі ін-стинктивні реакції, що мають першорядне значения для вижи-вання. У мізід (морські ракоподібні), наприклад, до моменту вилуплення цілком розвинутою є реакція уникання, тобто від-хилення від несприятливих впливів.

В інших ракоподібних — морських кізок з 11-го по 14-й день розвитку, тобто до вилуплення, спостерігаються спонтанні і ритмічні рухи голови й інших частин ембріона, з яких згодом формуються специфічні рухові реакції цих рачків. Тільки на-прикінці ембріогенезу, у день вилуплення, з'являються рухові

відповіді на тактильні подразнення (дотик волоском до зародка, з якого в експерименті була знята яйцева оболонка). У природ-них умовах весь набір рухів дорослої особини проявляється вже через 10 годин після вилуплення.

У цих прикладах наочно виявляеться поступове формування рефлекторної відповіді на основі спочатку ендогенно обумовле-них рухів, які згодом пов'язуються із зовнішніми подразника-ми, почасти вже шляхом "ембріонального научіння". Цей прочее сполучений із глибокими морфологічними перетвореннями.

Нижчі хребетні. Перші рухи зародків риб, за даними різних дослідників, також виникають спонтанно на ендогенній основі. Ще в 20-х роках XX ст. було показано, що рухи зачатків орга-нів з'являються в певній послідовності залежно від дозрівання відповідних нервових зв’язків. Після появи сенсорних нер-вових елементів на поведінку зародка починають впливати й екзогенні чинники (наприклад, дотик), що сполучаються з ге-нетично визначеною координацією рухів. Поступово генералі-зовані рухи зародка диференціюються.

У зародків костистих риб до кінця ембріогенезу виявляють-ся такі рухи: тремтіння, посмикування окремих частин тіла, обертання, змієподібне згинання. Крім того, перед вилуплен-ням виробляються своєрідні “дзьобальні" рухи, що полегшують вихід з яйцеподібної оболонки. Крім того, викльовуванню спри-яють і згинальні рухи тіла. У низці випадків стало можливим встановити чіткий зв’язок між появою нових рухових актів і загальним анатомічним розвитком.

Подібним чином відбувається формування ембріональної по-ведінки й у земноводних. Із початкового генералізованого згинання всього тіла зародка поступово формуються плавальні рухи, рухи кінцівок тощо, причому і тут рухова активність розви-ваеться на ендогенній основі.

Цікавим прикладом е жаба Eleutherodactylus martinicensis з острова Ямайка, у якої вихід з ікринки начебто затримуєть-ся і личинка розвивається всередині яйцевих оболонок. Про-те в неї проявляються всі рухи, властиві пуголовкам інших безхвостих земноводних. Як і в останніх, плавальні рухи формуються в цієї личинки поступово з більш генералізованих рухових компонентів: перші рухи кінцівок ще злиті із загальним звиванням усього тіла, але вже за добу можна викликати

одиночні рефлекторні рухи одних кінцівок незалежно від ру-хів м’язів тулуба; трохи пізніше й у суворій послідовності з’являються більш диференційовані і погоджені рухи всіх чо-тирьох кінцівок, і, нарешті, виникають у всіх деталях цілком координовані плавальні рухи за участю всіх відповідних мо-торних компонентів, хоча плавати личинка, що сформувалася до цього часу, ще не починала, бо ще знаходиться в яйцевих оболонках.

Для виявлення ендогенної обумовленості формування рухо-вої активності зародків провадилися цікаві досліди на ембріо-нах саламандр, коли пересаджувалися зачатки кінцівок таким чином, що останні виявлялися поверненими у зворотний бік. Якби формування їхніх рухів визначалося ембріональною впра-вою (шляхом аферентного зворотного зв’язку), то в процесі емб-ріогенезу мала б відбутися відповідна функціональна корекція, що відновлює здібності до нормального поступального руху. Однак цього не сталося, і після вилуплення тварини з поверне-ними назад кінцівками задкували від подразників, які у нор-мальних особин обумовлюють рух уперед. Подібні результати були отримані й в ембріонів жаб: перевертання зачатків очних яблук на 180° призвело до того, що оптокінетичні реакції вия-вилися у цих тварин зміщеними у зворотному напрямі. Усі ці дані призводять до висновку, що формування в ембріогенезі локомоторних рухів і оптомоторних реакцій (а також деяких інших проявів рухової активності) відбувається в нижчих хре-бетних, мабуть, не під вирішальним впливом екзогенних чин-ників, а через ендогенно обумовлене дозрівання внутрішніх функціональних структур.

Птахи. Ембріональна поведінка птахів вивчалася переважно на зародках домашньої курки. Уже наприкінці другої доби з’являється серцебиття, а початок спонтанної рухової актив-ності курячого ембріона починається на четвертому дні інку-бації. Весь період інкубації триває три тижні.

Як уже зазначалося, Куо встановив наявність і показав зна-чения ембріонального тренування в зародка курки (а також інших птахів), але був при цьому однобічним, заперечуючи на-явність вроджених компонентів поведінки і спонтанної актив-ності як такої.

Формування дзьобальних рухів, за Куо, первинно визнача-еться ритмом биття серця зародка, тому що перші рухи дзьоба, його відкривання і закривання відбуваються синхронно зі ско-роченнями серця. Згодом ці рухи корелюються із згинальними рухами шиї, а незадовго до вилуплення дзьобальний акт вини-кае за будь-яким подразненням тіла в будь-якій його частині. Таким чином, реакція дзьобання, що сформувалася шляхом ембріонального тренування, мае до моменту вилуплення пташе-няти дуже генералізований характер. “Звуження” реакції у від-повідь на дію лише біологічно адекватних подразників відбу-вається на перших етапах постембріонального розвитку. За Куо, таке ж відбувається і з іншими реакціями.

Багато механістичних концепцій Куо не витримали експери-ментальної перевірки, зробленої пізніше іншими дослідниками. Не підтвердилася, зокрема, думка Куо про те, що провідним чинником рухової активності зародка в ранньому ембріогенезі є серцебиття.

Гамбургер і його колеги-вчені встановили, що вже на ранніх стадіях ембріогенезу рухи зародка мають нейрогенне походжен-ня. Електрофізіологічні дослідження показали, що вже перші рухи обумовлюються спонтанними ендогенними процесами в нервових структурах курячого ембріона. Через 3,5-4 дні після появи перших рухів спостерігалися перші екстероцептивні реф-лекси, однак Гамбургер, Оппенгейм та інші дослідники показа-ли, що тактильна, точніше тактильно-пропріоцептивна, сти-муляція несуттєво впливає на частоту і періодичність рухів, вироблених курячим ембріоном протягом перших 2-2,5 тижнів інкубації. За Гамбургером, рухова активність зародка на почат-кових етапах ембріогенезу “самогенерується” у центральній не-рвовій системі.

Гамбургер провадив такий дослід: перерізавши зачаток спин-ного мозку в перший же день розвитку курячого ембріона, він реєстрував згодом (на 7-й день ембріогенезу) ритмічні рухи за-чатків передніх і задніх кінцівок. Нормально ці рухи протіка-ють синхронно. В оперованих же ембріонів ця погодженість по-рушилася, але збереглася самостійна ритмічність рухів.

Це вказує на незалежне ендогенне походження цих рухів, а тим самим і відповідних нервових імпульсів, і також свідчить про автономну активність процесів в окремих ділянках спинного

мозку. Проте, розвиваючись, головний мозок починае контро-лювати ці ритми. Такі дані свідчать також, що рухова активність не обумовлюється винятково обміном речовин, наприклад, такими чинниками, як рівні накопичення продуктів обміну речовин чи постачання тканин киснем, як це вважали деякі вчені.

При вивченні ембріонального розвитку поведінки птахів не-обхідно враховувати специфічні особливості біології досліджу-ваного виду, які відбиваються і на протіканні ембріогенезу. Так, наприклад, як показав дослідник Д. М. Гофман, у порівнянні з куркою грак розвивається скоріше, швидше накопичуеться маса тіла зародка, проте в курки ембріогенез проходить більш рівномірно і мае більше періодів росту і диференціації. Остан-ній період формування морфологічних структур і поведінки проходить у курки ще всередині яйця, у грака ж (як незріло-народжуваного птаха) цей період відноситься до постем-бріонального розвитку.

Ссавці. На відміну від розглянутих дотепер тварин зародки ссавців розвиваються в утробі матері, що істотно ускладнює (і без того дуже важке) вивчення їхньої поведінки, тому щодо ембріональної поведінки ссавців накопичено значно менше да-них, ніж щодо поведінки курячого ембріона і зародків земно-водних та риб. Безпосередні візуальні спостереження можливі лише на ембріонах, витягнутих з материнського організму, що різко спотворює нормальні умови їхнього життя. Рентгеноло-гічні дослідження вказують на те, що рухова активність таких штучно ізольованих зародків вища, ніж у нормі.

Так, наприклад, за Кармейклом, розвиток рухової активності відбувається в зародка морської свинки у такий спосіб. Перші рухи полягають у посмикуванні шийно-плечової ділянки тулуба ембріона. Вони з'являються приблизно на 28-й день після заплі-днення. Поступово з'являються й інші дуже різноманітні рухи, а до 53-го дня, тобто приблизно за тиждень до пологів, форму-ються чітко виражені реакції, що досягають максимального розвитку за кілька днів до народження. У такого ембріона виявля-ються вже цілком адекватні і, головне, видозмінені, рефлекторні відповіді на тактильні подразнення: дотик волоском до шкіри біля вуха викликає його специфічне посмикування.

Ембріональний розвиток поведінки у ссавців та в інших тварин істотно відрізняється. Ця відмінність виражається в тому,

що у ссавців рухи кінцівок формуються не з первісних загаль-них рухів усього зародка, як ми це бачили у вищезгаданих хре-бетних, особливо нижчих, а з'являються одночасно з цими ру-хами чи навіть раніш за них. Імовірно, у ембріогенезі ссавців більшого значения набула рання аферентація, ніж спонтанна ендогенна нейростимуляція.

Постійний тісний зв'язок зародка, який розвивається, з ма-теринським організмом, зокрема за допомогою спеціального органа — плаценти, створюе у ссавців особливі умови для розвитку ембріональної поведінки. При цьому новим і дуже важливим чинником є можливість дії на цей процес з боку материнсько-го організму, перш за все гуморальним шляхом.

На таку можливість опосередковано вказують результати екс-периментів, під час яких на жіночі зародки морської свинки ще за їхнього внутрішньоутробного розвитку діяли чоловічим статевим гормоном (тестостероном). Як наслідок, ставши стате-возрілими, вони виявили ознаки поведінки самця, а не нор-мальних самиць. Аналогічне діяння, спричинене після наро-дження, не давало такого ефекту. Подібним чином вдавалося впливати і на статеву поведінку чоловічих особин. Очевидно, під час ембріогенезу вміст тестостерону в організмі зародка діє на формування центральних нервових структур, які регулюють сексуальну поведінку.

В експериментах низки досліджень у вагітних самок пацю-ків періодично викликали стан занепокоення. За таких умов народжувалося більше полохливих і збудливих дитинчат, ніж нормальних, незважаючи на те, що їх потім вигодовували інші самки, які не піддавалися експериментальним діянням. Ці дані особливо виразно показують роль впливу материнського орга-нізму на формування ознак поведінки дитинчати в ембріональ-ному періоді його розвитку.