Процессы динамики популяций часто описываются математически. Так, изменения в популяции, связанные с поддержанием определенного возрастного состава, отражаются кривыми выживания.
На рис. 26 показано три кривых выживания. Первый тип (А) характерен для популяций с преобладанием взрослых особей, которые подолгу живут. Такова кривая выживания населения развитых стран, где средняя продолжительность жизни достигает 70-80 лет, ограничена детская смертность и невысока рождаемость.
Вторая кривая (точнее, прямая, Б) характеризует ситуацию с равномерной смертностью на протяжении всей «биографии» организмов. Обычно причиной смерти бывает влияние хищников и паразитов. Эта закономерность проявляется в популяциях птиц и рыб.
Третья кривая (В) характеризует ситуацию, когда самая высокая смертность наблюдается в раннем возрасте, а по мере взросления особей шанс выжить повышается, и смертность снижается. Этот тип динамики свойствен популяциям деревьев в лесу: у них бывает обильное возобновление, но идет интенсивный процесс самоизреживания, и число взрослых особей оказывается небольшим.
Эти же закономерности могут быть отражены пирамидами возрастного состава популяции (рис. 27). Высота пирамиды отражает длительность жизни особей, а ширина – число особей в возрастном классе. Масштаб разделения на возрастные классы зависит от биологического времени: для долгоживущих организмов он может составлять 5-10 лет, для краткоживущих – несколько дней. Для популяций с разными кривыми выживания пирамиды напоминают, соответственно ракету, муравейник и перевернутую воронку.
Кроме кривых выживания, в экологии используются так называемые модели роста популяции для ситуации, когда формируется новая популяция или в результате улучшения обеспечения ресурсами происходит рост исходно небольшой по численности популяции (рис. 28).
Первая модель описывается J-образной кривой: в условиях неограниченного количества ресурсов скорость роста популяции увеличивается чрезвычайно быстро. Примером такого роста популяции является увеличение численности северного оленя при интродукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (Берингово море), к 1938 г. сформировалась популяция из 2000 оленей. Однако затем последовал спад численности, и к 1950 г. сохранилось всего 8 особей.
В озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды здесь наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы будут израсходованы и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли.
Таким образом, в природе рост популяций в соответствии с J-образной кривой возможен лишь в сравнительно кратковременный период ее жизни при особо благоприятных условиях. Во всех других случаях реализация этой модели невозможна.
Вторая модель описывается S-образной кривой: вначале скорость роста популяции бывает медленной, затем возрастает и вновь начинает снижаться. Причины замедления роста численности популяции могут быть самыми различными: выедание ресурсов, влияние эффекта скученности (у грызунов при этом снижается интенсивность репродуктивного процесса), отравление местообитания прижизненными выделениями, выедание популяции хищниками и др.
Однако после того, как скорость роста популяции угаснет, ее размер редко остается постоянным и, как правило, колеблется под влиянием различных причин.
Контрольные вопросы
1. К какому типу кривых выживания можно отнести динамику роста народонаселения экономически отсталых стран тропического пояса и развитых стран?
2. Почему в природе ограничены возможности реализации J-образной кривой роста численности популяций?
3. Объясните, какие факторы обусловливают динамику популяций в соответствии с S-образной кривой.
Справочный материал
Ч. Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации J-образной кривой. Так, по его оценкам, число потомков одной пары слонов (животных, размножающихся чрезвычайно медленно) через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впечатляющими. Так, у бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, достаточная, чтобы покрыть весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа – слоем в 2 м.
