Изучением отношения отдельных видов к условиям среды начиналась экология в работах ее предтечей в XVIII-XIX вв. Этот раздел экологии называется аутэкологией (собственно экологией, или экологией в узком смысле). В основе аутэкологии лежат три основных закона.
Закон оптимума: по любому экологическому фактору любой организм имеет определенные пределы распространения (пределы толерантности).
Как правило, в центре ряда значений фактора, ограниченного пределами толерантности, лежит зона оптимума – область наиболее благоприятных условий жизни организмов, при которых формируется самая большая биомасса и численность особей. Напротив, у границ толерантности расположены зоны угнетения организмов, когда численность особей падает. Это экстремальные условия, при которых организмы становятся уязвимыми к действию и других неблагоприятных экологических факторов (включая влияние человека, рис. 2).
Разные виды имеют разную амплитуду распределения по разным градиентам факторов среды. Виды с узким распределением называются стенотопными, с широким – эвритопными. Видыпереходной группы называются мезотопными (рис. 3).
Удобным примером для иллюстрации этого закона является отношение видов к температуре. Виды дождевых тропических лесов выносят перепады температуры не более 8о С, то есть являются стенотопами, а лиственница даурская в Якутии – 100о (от +30о до –70о С), это типичный эвритоп. Карась – эвритоп по отношению к содержанию кислорода а воде, а хариус и форель, обитающие в горных реках, по отношению к этому фактору – стенотопы. Они погибают даже при незначительном снижении концентрации растворенного в воде кислорода. (Рис. 4).
Закон индивидуальности экологии видов: каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.
По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, усилении выпаса, зарастании скальной поверхности) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».
Закон лимитирующего (ограничивающего) фактора: наиболее важным для распределения вида является тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений (находится в максимуме или минимуме).
Так, в тундровой зоне лимитирующим фактором является количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс образования гумуса и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.
В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам растений. Во всех остальных случаях почвы бедны элементами минерального питания.
В лесостепной и степной зонах лимитирующий фактор – увлажнение, так как здесь почвы (черноземы) богаты питательными элементами. На действие этого лимитирующего фактора может накладываться влияние выпаса, а в южной части степной зоны – засоление почвы.
Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или длинные ноги (лось). (Рис. 5). Глубокий снег – препятствие для перемещения волка и кабана.
Контрольные вопросы
1. Приведите примеры видов-стенотопов и видов-эвритопов.
2. Какое значение в природе имеет индивидуальность экологии видов?
3. Проанализируйте изменение состава лимитирующих факторов на градиенте широтной зональности от тундры до пустыни.
