Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году. Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.
Экосистемами являются, например, муравейник, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар. Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским ученым В.Н. Сукачевым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.
Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет четких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.
На рис. 29 показана «матрешка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в ее состав организмы. В муравейнике живет организованный коллектив муравьев, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители. Кроме муравьев в экосистему муравейника входят различные бактерии, которые разрушают экскременты насекомых, а также грибы.
Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов растений, животных, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как в экосистеме муравейника. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.
Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоема (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоем стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоему.
В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.
Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах масштаба физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоемов.
Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу.
Контрольные вопросы
1. Что такое экосистема?
2. Как вы понимаете выражение «матрешка экосистем»?
3. Как изменяется теснота связи видов, входящих в экосистему, с увеличением ее размера?
Состав экосистемы
В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность назвается биоценозом, или биотой, экосистемы), факторы неживой природы (абиотические) – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит.
Все живые организмы по способу питания (по функциональной роли) разделяются на две группы – автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос — другой).
Автотрофы. Эти организмы для синтеза органического вещества используют неорганический углерод, это – продуценты экосистемы. По используемому источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.
Фотоавтотрофы используют свет. Это зеленые растения, цианобактерии, а также многие окрашенные бактерии, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечную энергию. Процесс, при котором происходит ее усвоение, называется фотосинтезом.
Хемоавтотрофы используют химическую энергию окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, аммиака, железа и др.). Это серобактерии, водородобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др. Хемоавтотрофы играют главную роль в экосистемах подземных вод, а также в особых экосистемах рифтовых зон дна океана, где из разломов плит выделяется сероводород, который окисляют серобактерии. В наземных экосистемах существенную роль играют роль нитрифицирующие бактерии.
Гетеротрофы. Эти организмы питаются готовыми органическими веществами, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы в экосистеме являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов.
Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие организмы, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофагами являются почти все сельскохозяйственные животные: корова, лошадь, овца, кролик. Главные фитофаги в водных экосистемах – это микроскопические организмы растительноядного планктона, питающиеся водорослями. Есть в этих экосистемах и крупные фитофаги, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.
Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги очень разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. В водных экосистемах широко распространены зоофаги- фильтраторы, в составе этой группы – и микроскопические рачки и кит. Фильтраторы играют огромную роль в самоочищении загрязненных вод (рис. 30). Только планктонные морские веслоногие раки из рода каланус за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана!
Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых. Правда, их способ питания отличается от хищников-животных. Они «ловят» мелких насекомых, но не заглатывают их, а «переваривают», выделяя ферменты на свою поверхность. Есть хищники и среди почвенных грибов, которые «ловят» микроскопических круглых червей-нематод.
Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже растения (заразиха, повилика и др.), которые питаются органическим веществом другого живого существа – хозяина. Хозяином может быть растение или животное (включая человека). Паразит не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и плодовитость.
Паразиты очень разнообразны. Наряду с настоящими паразитами, которые питаются только за счет хозяина или нескольких хозяев (многие паразиты в течение жизни сменяют двух или трех хозяев), широко распространены паразитоиды, которые часть своей жизни проводят как фитофаги. Среди паразитоидов много насекомых, полезных для человека: на стадии личинки они паразитируют во вредителях сельскохозяйственных растений.
Существуют суперпаразиты – паразиты паразитов.
Симбиотрофы. Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).
К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.
Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие. Значительное разнообразие видов-детритофагов связано с почвой. Многочисленны детритофаги, разрушающие древесину (рис. 31).
Организмы, которые питаются экскрементами, называются копрофагами. Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.
Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.
Для переработки мертвого органического вещества редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть запас этого вещества – детрит. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2–3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5–10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.
Продуценты, фитофаги, хищники связаны в процессе «работы» экосистемы, то есть усвоении и расходовании энергии при производстве органического вещества и как бы участвуют в «эстафете» передачи энергии. Номер участника «эстафеты» – это его трофический уровень. Первый трофический уровень – продуценты, второй – фитофаги, третий – хищники первого порядка, четвертый – хищники второго порядка. В некоторых экосистемах, например в озере, количество трофических уровней может достигать 5-6.
На рис. 32 показана структура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в табл. 1 приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.
Таблица 1
Представители разных трофических групп в некоторых экосистемах
| Трофическая группа | Экосистема | ||
| Лес | Водоем | Сельскохозяйственные угодья | |
| Продуценты | Ель, береза, сосна | Водоросли, рдест, кувшинка, ряска | Пшеница, рожь, картофель, осот |
| Консументы-фитофаги | Лось, заяц, белка, непарный шелкопряд, тля | Дафния, ондатра, толстолобик | Человек, корова, овца, мышь, полевка, долгоносик, тля |
| Консументы-зоофаги | Волк, лисица, хорь, дятел, муравьи | Рачки-циклопы, чайка, окунь, язь, щука, сом | Человек, скворец, божья коровка |
| Консументы-детритофаги | Жук-мертвоед, кивсяк, дождевой червь | Перловица, мотыль, дафния | Личинки жуков и мух дождевой червь |
Контрольные вопросы
1. В каких экосистемах важную роль играют хемоавтотрофы?
2. Перечислите основные группы консументов и приведите их примеры.
3. Чем отличаются паразиты от хищников?
4. Чем отличаются детритофаги от редуцентов?
5. Какую роль в экосистемах играют копрофаги?
6. В чем отличие бактерий-симбиотрофов от бактерий-редуцентов?
Почва
Экосистемы состоят из живых организмов и среды обитания, которая дает им ресурсы – энергию, воду, питательные вещества. Однако есть в экосистеме один элемент, который нельзя отнести ни к собственно живым ее компонентам, ни к мертвым условиям среды. Это почва – верхний слой суши, преобразованный деятельностью живых организмов. Толщина почвы в разных районах Земли составляет от нескольких сантиметров до 2 м.
Главное вещество почвы – это гумус, который по своей природе является детритом, т.е. временно исключенным из «производственного процесса» экосистемы органическим веществом.
Гумус – «дитя» солнца, которое производит его, используя в качестве «инструмента» живые организмы (растения, животных, микроорганизмы), из данного Землей материала – верхнего слоя земной коры, воды и атмосферы. (рис. 33).
Химический состав гумуса очень сложен, он состоит из фенолов и органических кислот темной окраски и образуется в результате процесса разложения (гумификации) органических веществ корневых остатков растений и почвенных животных. На долю гумуса приходится до 98% всего органического вещества почвы (остальное – живые корни, почвенные животные и неразложившиеся мертвые остатки организмов).
Одновременно с процессом гумификации органического вещества происходит процесс дегумификации – минерализации гумуса. Под действием микроорганизмов входящие в его состав сложные органические соединения разрушаются до форм, доступных растениям. В естественных (или в сельскохозяйственных, но правильно используемых) почвах между процессами гумификации и минерализации существует равновесие, т.е. гумуса образуется столько, сколько его разрушается. При пахотном использовании почв процессы минерализации идут активнее, чем накопление гумуса, и потому, если не вносить дополнительно органические вещества (например, навоз), то количество гумуса будет уменьшаться – произойдет дегумификация почв.
У разных почв – разные свойства. Они содержат разный запас питательных веществ, имеют разную реакцию почвенного раствора (могут быть кислыми, нормальными и щелочными), разные физические свойства (могут быть более рыхлыми и более плотными), разный режим увлажнения (т.е. количество влаги, которое в разные сезоны года содержится в разных слоях почвы). На рис. 34 показаны факторы формирования почв.
В почвах буквально кишит жизнь, хотя она и не столь заметна, как буйное цветение степных трав, шелест листвы лесов, пение птиц. Жизнь в почве тихая: корни растений, опутанные грибницей, поглощают влагу и растворенные в ней питательные вещества, бактерии-азотфиксаторы усваивают атмосферный азот, огромнейшая армия почвенных животных кормится за счет живых и особенно мертвых корней и ест друг друга, микроорганизмы разлагают органическую массу до простых органических и минеральных соединений и возвращают их в почвенный раствор. (Рис. 35).
Именно в почве сосредоточена основная биомасса животных (95–99%). При этом почвенная животная биомасса формируется не за счет крупных организмов, которые живут в норах (кроты, суслики, полевки, мыши), а в основном за счет различных червей, насекомых, клещей и других низших животных из числа детритофагов. На 1 м2 почвы в лесах умеренной зоны России можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн., ногохвосток и почвенных клещей – 100 тыс., других беспозвоночных – 50 тыс.
Естественный процесс почвообразования нарушается, если на почвы влияет человек.
Контрольные вопросы
1. Какова роль гумуса в почве?
2. Какие последствия вызывает пахотное использование почв?
3. Как богат мир почвенных обитателей? Какова их роль в экосистеме?
