Общее число особей в популяции, называется ее численностью. Абсолютную численность популяции можно определить только для самых крупных животных или редких видов растений, число которых ограничено. В других случаях численность популяции вычисляют путем умножения занимаемой ею площади на плотность популяции – число ее особей на единице площади.
В зависимости от размера особей и биологического пространства плотность популяции может быть измерена в разном масштабе: 1 мм2 (микроорганизмы), 1 м2 (почвенные беспозвоночные), 1 км2 (мелкие грызуны) и даже 100 км2 (крупные хищники). Плотность популяции мхов можно определить на площади 25 см2, травянистых растений – 100 м2, деревьев – 200 м2.
Плотность популяции отражает соотношение ее биотического потенциала (способности к размножению и выживанию взрослых особей), определяемого жизненной стратегией, и сопротивления среды – ограниченного количества ресурсов, влияния неблагоприятных абиотических условий и биотических факторов (рис. 21).
У неподвижных организмов (растения, прикрепленные моллюски) плотность популяции регулируется соотношением скорости рождения и смерти особей. По мере взросления слабые особи погибают и размер популяции приходит в соответствие с количеством ресурсов. Наглядный пример – самоизреживание деревьев в лесу. Часто этому процессу содействуют лесники, вырубающие слабый подрост деревьев и тем самым ускоряющие формирование древостоя из крупных сильных деревьев.
У некоторых видов растений при ухудшении жизненных условий уменьшается не плотность популяции, а размер особей. Этот способ регулирования плотности представлен у растений-«шакалов» (эксплерентов). Чем выше плотность популяции, тем мельче растения (рис. 22). Так, в разных по плотности популяциях мари белой по размеру растения могут различаться в 20 тысяч раз.
У подвижных организмов, (большинство животных) она регулируется также за счет перемещения особей – их вселения в популяцию (или ту ее часть, где выполнен учет) и выселения из нее. Таким образом, у подвижных организмов возможностей для регулирования плотности популяции всегда больше, чем у неподвижных.
Имеется множество примеров, показывающих как повышение плотности популяции оказывает влияние на рождаемость, выживание молодых особей и сокращение длительности жизни взрослых организмов. Так, у вредителя таежных лесов сибирского шелкопряда при высокой плотности популяции происходит снижение плодовитости самок с 300 до 100 яиц, и в 2,5 раза снижается выживаемость личинок.
У африканских слонов при плотности 2–3 животных на 250 га интервал между родами составляет 3 года, и молодые животные достигают взрослого состояния, когда могут «завести семью», к 12 годам. При повышении плотности до 6–7 голов на ту же площадь, слонихи дают потомство лишь один раз в 5–6 лет, а молодые слоны «вступают в брак» только в 18 лет.
В некоторых популяциях при повышении плотности возрастает доля мужских особей. В других популяциях происходит увеличение доли экотипов, которые медленно размножаются или склонны к миграции.
Примером такой изменчивости популяции является наличие двух экотипов у большинства видов саранчи (рис. 23). Формы одиночной и стадной саранчи настолько резко различаются, что раньше их относили даже к разным видам. Стадная саранча отличается от одиночной не только внешним видом, но и поведением – высокой двигательной активностью, склонностью собираться в стаи и редкой прожорливостью. Летящие по ветру гигантские стаи могут переноситься на тысячи километров.
Появление стадной формы саранчи происходит в годы с плохим развитием травостоя при засухе. Таким образом, именно неблагоприятные климатические условия подталкивают саранчу к опустошительным миграциям. (В южных районах России саранча нанесла ущерб посевам в засушливых 1998-1999 гг.)
Поскольку факторы среды, как биотические, так и абиотические, изменчивы, изменчива и плотность (а также численность) популяции. При улучшении условий численность популяции увеличивается, при ухудшении – уменьшается. В итоге численность популяции постоянно колеблется.
Контрольные вопросы
1. В каких случаях можно определить численность популяции прямым пересчетом особей, а в каких ее определяют по плотности?
2. На какой площади учитывают плотность популяций разных видов.
3. Расскажите о факторах, влияющих на плотность популяции.
Справочный материал
У культурных растений смешанный тип регулирования плотности популяций: при загущении посевов происходит и уменьшение размера особей, и самоизреживание. Плотность посева формируюся с таким расчетом, чтобы в нем поддерживался режим конкуренции, благоприятный для культурных растений и неблагоприятный – для сорняков. Это не распространяется на пропашные культуры с широкими междурядьями, в которых плотность популяций сорных растений регулируется агротехническими или химическими методами.
Зависимость урожайности и плотности популяции культурного растения имеет параболический характер: при увеличении плотности урожайность вначале увеличивается, затем выходит на "плато" и при сильном загущении начинает снижаться (рис. 24). Для подавления сорных растений выбирают плотность посева несколько выше, чем это целесообразно при полном отсутствии засоренности (например, при интенсивной химической прополке).
