Вертикальные взаимоотношения организмов более разнообразны, чем горизонтальные. Самые важные из них – взаимоотношения «растение – фитофаг», «жертва – хищник», «хозяин – паразит» и мутуализм. Если при первых трех типах взаимоотношений передача вещества и энергии заключается в использовании одного организма другим как ресурса, то при мутуализме происходит взаимовыгодное сотрудничество.
Взаимоотношения «растение – фитофаг»
Взаимоотношения «растение – фитофаг» – основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.
В естественных экосистемах растения и поедающие их фитофаги приспосабливаются друг к другу таким образом, чтобы животные не могли быстро съесть все растения и остаться без пищи. Для замедления поедания животными у растений вырабатываются специальные адаптации (рис. 39). Они защищаются:
– вырабатывая горькие вещества, ухудшающие их вкус;
– выделяя резкие запахи, отпугивающие фитофагов;
– образуя колючки и низкие формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных.
Однако растения защищаются от фитофагов весьма умеренно и лишь настолько, чтобы их съели не слишком быстро (но все-таки съели!). Полная защищенность растений от поедания может нанести вред не только фитофагам, но и самим растениям:
– если растения не будут съедены, то содержащиеся в них питательные вещества не возвратятся в почву, и это осложнит условия для роста других растений;
– «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия фотосинтеза. У затененных листьев дыхание и расходование органического вещества протекает интенсивнее, чем фотосинтез. В результате они «паразитируют» за счет хорошо освещенных листьев, у которых накопление органического вещества происходит активнее, чем его расходование.
Взаимоотношения «растение – фитофаг» подчиняются правилу: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно более поедаемо, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем его поедаемость ниже. По этой причине почти все пустынные растения горькие и потому плохо поедаются, а луговые травы, которые легко отрастают, поедаются хорошо.
Однако, несмотря на эти защитные приспособления растений, при периодических вспышках плотности популяций фитофагов возможно чрезмерное выедание популяций растений. Результатом такого чрезмерного выедания растений становится подрыв кормовой базы фитофагов и снижение плотности их популяций.
Устойчивость взаимоотношений «растение – фитофаг» повышается в случае, если появляется третий участник процесса передачи вещества и энергии – зоофаг, который контролирует плотность фитофага. По этой причине волки являются важным фактором поддержания равновесия между растительностью и оленями в тундре.
Взаимоотношения «жертва – хищник»
Взаимоотношения «жертва – хищник» – следующий этап «эстафеты» передачи вещества и энергии – от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.
Равновесие между хищниками и их жертвами у животных также поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:
– убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);
– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;
– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;
– прятаться в укрытия;
– активно обороняться (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместно (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают «круговую оборону» от волков и т.д.).
В свою очередь, хищники не только развивают качества, помогающие настигать жертву (скорость передвижения, остроту зрения и обоняния), но и надевают «маскировочные костюмы», чтобы быть незаметными для жертв (полосатая окраска тигров, судаков и окуней, пятнистость леопардов и щук и т.д.). Кроме того, чтобы не выдать свое присутствие жертвам, хищникам приходится уделять много внимания гигиене. Тщательно моются не только домашние Васьки и Мурки, но и крупные кошки (рысь, тигр, лев и др.).
Таким образом, взаимоотношениях жертв и хищников похожи на ситуацию в мультфильме «Том и Джерри»: в выигрыше оказывается то один, то другой, но они устойчиво сосуществуют в этом бесконечном сериале.
Тем не менее, как и при взаимоотношениях растений и их фитофагов, равновесие в паре «жертва –хищник» наиболее легко достигается в том случае, если у хищника есть естественный «враг» – хищник более высокого порядка или паразит.
Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге – к катастрофе популяций жертв. В то же время, при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные), и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.
Взаимоотношения «хозяин – паразит»
Взаимоотношения «хозяин – паразит» – еще один вариант вертикальных взаимоотношений организмов, при которых происходит передача вещества и энергии. Поскольку существуют суперпаразиты («паразиты паразитов»), то может происходить многоэтапная передача вещества и энергии от паразита к паразиту.
В естественных экосистемах взаимоотношения «хозяин –паразит» являются одним из важных факторов их поддержания, причем, у паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.
Защитные реакции хозяев могут быть следующими:
– повышение устойчивости к заражению паразитами (устойчивость культурных растений к паразитным грибам может быть повышена селекцией);
– сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья);
– быстрый рост здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями; некоторые сорта ржи способны за счет образования новых побегов уменьшить вред от паразитов, которые заселили часть побегов);
– изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо);
– уменьшение плотностипопуляций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Этому помогают хищники: зараженные животные менее подвижны и становятся для них более легкой добычей.
В естественных экосистемах экологическое равновесие между популяциями паразитов и их хозяев – нормальное явление. Ситуация изменяется в экосистемах, создаваемых человеком, особенно в сельскохозяйственных, где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота. Паразиты представляют опасность и для человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим – лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы. Ущерб человеку могут нанести и насекомые-паразиты (вши, клопы, клещи и др.).
Катастрофическими бывают последствия заноса паразитов в новые районы, где новые хозяева не умеют обороняться от них. Уже в нашем столетии произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана от занесенного туда из Китая паразитического гриба, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз.
Контрольные вопросы
1. Какие приспособления растений замедляют их потребление фитофагами?
2. За счет каких приспособлений регулируются взаимоотношения жертв и хищников?
3. Почему взаимоотношения «жертва – хищник» из трех звеньев более устойчивы, чем из двух?
4. Чем отличаются взаимоотношения хищничества и паразитизма?
5. Какова роль паразитов в естественных и искусственных экосистемах?
Мутуализм
Мутуализм – это форма вертикальных взаимоотношений, при которых каждый взаимодействующий организм получает пользу. Отношениями мутуализма, как правило, связаны виды разных трофических уровней, которые не конкурируют за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от взаимовыгодного, при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (протокооперация).
В экосистемах распространены следующие варианты мутуализма.
Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Грибы не способны к фотосинтезу и получают из корней растений органические вещества. За это они «расплачиваются» с растениями тем, что выполняют роль насосов, которые всасывают воду и растворенные в ней питательные элементы. За счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней растений. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества. (Рис. 40).
Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы. Атмосфера планеты состоит в основном из азота. Тем не менее, ни растения, ни животные не способны усваивать из нее этот инертный газ. Обеспечение организмов азотом происходит в основном за счет азотфиксирующих бактерий, которые связаны с растениями отношениями мутуализма. Растения получают азот, а бактерии – органические вещества.
Возможны две формы такого мутуализма – обязательный мутуализм и протокооперация. При обязательном мутуализме азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, ольхи и некоторых других), образуя клубеньки (рис. 41). При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые постоянно выделяются в ризосферу корнями.
Растениям взаимоотношения с азотфиксаторами обходятся дорого – на них они затрачивают от 30 до 50% продуктов фотосинтеза. Большими затратами органического вещества на азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур (соя, горох, фасоль и др.) по сравнению со злаками – кукурузой, пшеницей, рожью и др.
Растения и насекомые-опылители. Насекомые-опылители, питаясь за счет растений, переносят пыльцу с одного цветка на другой, причем часто на большие расстояния. Для привлечения насекомых растения обзаводятся «рекламными средствами» (яркие венчики цветков, запах) и для оплаты работы опылителей производят нектар. Кроме того, опылители съедают примерно половину пыльцы.
Отношения растений и насекомых-опылителей могут быть мутуализмом (опыление конкретных видов растений узким кругом насекомых, например у орхидных, губоцветных, бобовых) или протокооперацией (один вид растений опыляется большим числом видов насекомых). Протокооперация характерна для сложноцветных и их опылителей.
Растения и животные, распространяющие их семена. Р аспространение плодов (и семян) растений с помощью животных широко представлено в природе и называется зоохорией. Агентами-распространителями могут быть птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные. При прохождении через пищеварительную систему животных семена не только не перевариваются, но даже повышается их всхожесть.
Водоросли и грибы в лишайнике. Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб поставляет ей воду и минеральные элементы. Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко (имеются сотни видов лишайников). Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла, влаги и элементов минерального питания.
Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительную систему. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в желудочно-кишечном тракте. (Рис. 42).
Человек и сельскохозяйственные животные и растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека.
Без изучения мутуализма невозможно понять сложность взаимоотношений организмов в экосистемах. Мутуализм уравновешивает антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.
Контрольные вопросы
1. Что дает экосистеме мутуализм?
2. Расскажите о роли мутуализма растений с грибами в лесу.
3. Какую роль играет мутуализм растений и бактерий-азотфиксаторов?
4. Какую выгоду от растений получают насекомые-опылители?
5. К какому типу относятся взаимоотношения человека и сельскохозяйственных растений и животных?
Справочный материал
Выгода, которую получают от мутуализма сотрудничающие организмы, может быть равной (симметричный мутуализм) или неравной (асимметричный мутуализм). Мутуализм связан плавным переходом с комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или, чаще, в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер.
В некоторых случаях мутуализм может переходить даже в аменсализм (отношения, вредные для одного партнера и нейтральные для другого) или в паразитизм. Таковы взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы: личинки жемчужницы паразитируют – живут в жабрах семги, но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, создают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги.
На семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные), имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу (рис. 43). Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репешка, череды, чернокорня, лопуха, дикой моркови.
С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.
В кишечнике гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах, и канцерогенные полихлорированные бифенилы (!). Наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.
Черви-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако, после того, как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями и животное становится «автотрофом». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м. Аналогично питаются и другие погонофоры, связанные мутуализмом с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофоры как биологические индикаторы месторождений нефти.
Жизнь кораллов, слагающих рифы, определяется живущими в них одноклеточными водорослями, которые снабжают животное не только органическим веществом, но и углекислым кальцием для скелета. Без помощи водорослей коралловых рифов просто не было бы. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В то же время кораллы остаются преимущественно зоофагами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании; этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.
Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в планктоне океанических экосистем. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем такие «ворованные заводики фотосинтеза» продолжают работать до тех пор, пока не износятся, после чего простейшие их переваривают.
Среди организмов с развитыми симбиотическими связями особое место занимают муравьи (они лидируют и по биомассе – на их долю приходится до 15% всей биомассы животного мира). Муравьи занимаются «животноводством» – разводят тлю и «растениеводством» – создают грибные сады. В Амазонии они ведут прямо-таки «комплексное сельское хозяйство» – строят гнезда-плантации, куда затаскивают помет позвоночных животных, сажают растения-эпифиты, перенося их семена, а на этих растениях разводят тлю, получение выделений которой и является основной целью организации такой «фермы».
В Центральной Америке у одного из видов муравьев и одного из видов акации возникли симбиотические взаимоотношения не менее тесные, чем между бобовыми и клубеньковыми бактериями. На стебле акации расположены специальные питательные органы, в которых поселяются муравьи, питающиеся сладким нектаром. За эту пищу муравьи ведут сторожевую службу и не только уничтожают насекомых-вредителей, которые пытаются напасть на растение-кормильца, но и сдирают кору и иссушают побеги других деревьев, если они соприкасаются с побегом акации. Таким образом, муравьи осветляют полог и обеспечивают для своей акации нормальный режим освещения. Эксперименты подтвердили, что если уничтожить муравьев, акация быстро погибает от вредителей.
Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма: отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его), рыбы-клоуна и актиний (рыба прячется в колонии актиний сама, но охраняет ее от врагов), рыб-чистильщиков и их «клиентов» и др.
