К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.
Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3¢-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.
Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.
Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами. Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин. Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет. Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов. 1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид ® на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин ® переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина ® от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида ® слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами ® расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами ® освобождение гормона тироксина и трииодтиронина ® выделение свободных гормонов в капилляры.
Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.
Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.
С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.
Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами: 1) Главные паратироциты– образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.
Фолликулыв паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.
Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов. 2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон. 3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования. 4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.Клеточные элементы мозгового вещества: 1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.
2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3. Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточником, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.
Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осуществляют следующие функции: 1.Образуют мочу.2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза. 3.Обеспечивают водно-солевой обмен.4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.5.Регулируют тонус сосудов. 6.Вырабатывают факторы, стимулирующие эритропоэз.
В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития является первичная почка. Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аорты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка. Она образуется из двух источников: 1)мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань - корковому веществу почки или почечным канальцам.
Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество представлено почечными тельцами и извитыми канальцами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собирательные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны - (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов - (20 %) петля Генле уходит в мозговое вещество, остальные части располагаются на границе коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.
Сосудистый клубочек нефрона образован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трехслойной мембраны. Со стороны полости капсулы располагаются эпителиальные клетки - подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.
Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.
Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10—12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, образующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснабжения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях сильного кровенаполнения.
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1. Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. 2. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.
Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая(тонкая в лоханке и чашечках,максимальная в мочевом пузыре), подслизистая основа(отсутствует в лоханке и чашечках,развита в мочеточнике и мочевом пузыре), мышечная(тонкая в лоханке и чашечках) и наружная оболочка (адвентициальная или серозная).
Мочеточник: 1) Слизистая(многосл плоск неор эпит переходного типа) 2) Подслизистая(сложные белково-слизистые железы) 3) Мышечная оболочка(внутр продол и нар цирк) 4) Адвентиция
Мочевой пузырь: тоже самое,только в подслзистой нет желез,мышеч об 3 слоя,адвентиция и серозная.
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ
Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша.Этапы развития:описательный(Мальпиги,Вольф 17-18вв),сравнительный(Мечников,Бэр 18-19вв),экспериментальный(Фогт,Ру 19-21вв) Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.
Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).
Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.
Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста,имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.
Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.
Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.
В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие(хемо,рео,гальванотаксиз); 2) контактное взаимодействие(акросомная и кортикальная реакции); 3) Образование синкариона. Синкарион- процесс слияния жен и муж пол кл,ведущий к восстановлению диплоидного набора и образованию зиготы) Дробление-митотические деление,образуется многоклеточный зародыш.Бластомеры-клетки,кот образуются в результате дробления. Бластула-многоклеточ зародыш,образ в рез дробления. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Бластоциста(у человека):1)трофобласт(светл бастомеры,по периферии)2)эмбриобласт(темн бластомеры,у полюса)3)бластоцель(полость) Имплантация:1)Адгезия(прилипание,трофобласт дифер-ся на симпластотрофобласт и цитотрофобласт) 2)Инвазия (внедрение в слизистую путем лизирования тканей) Гаструляция-образование зародышевых листков 1)Инвагинация 2)Иммграция 3) Деляминация 4)Эпиболия У человека: 1 фаза- 7 сутки, деляминация; 2 фаза – 15 день, миграция и частичная инвагинация. Формирование провизорных органов(внезародышевых)-2-я неделя Амнион(из внезар эктодермы и первич мзенхимы)Стенка сост из односл плоск эпит на базал мембр. Функции -секреторная(околоплодную жидкость), защитная, всасывательная, регуляторная, выделительная, эндокринная(простогландины) Желточный мешок (из энтод и мезенх)Отделяетс от первич кишки,связан с ней желточным стебельком. Функции: трофическая,дыхательная,прод первичные половые клетки гонобласты,кроветворная. Аллантоис (колбас выпячивание вентр энтод зад киш) Функции: формирование сосудов плаценты. Пупочный канатик (из мезенх амниотич ножки и желточ стебелька)В него включ аллантоис и сосуды.В основе-слизистая ткань,упругая,препятствует сжатию,проходят 2 пупочные артерии и 1 вена. Функции: связь эмбриона с плацентой. Хорион (из трофобласта и мезенх)Предворсинчатый(8 сут), первичные,вторич,третич ворсины. Плацента Функции: Трофическая,депонир,дых,экскреторная, эндокринная(прогестерон- синт симпластотрофобластом), защитная,иммунологическая. Плодная часть (хориальная пластинка и ворсины) материнская часть (базальная пластинка и с-тк септы)Котиледоны-стр-функц единица плод части плаценты, лакуны с материнской кровью,окружкнные септами децидуальной оболочки. Нотогенез(3 нед)- образование зачатков органов Кож эктодерма(эпидермис кожи,придатки кожи)нервная трубка(ГМ,см,органы чувств)Нервные валики(переф НС,ганглии)Энтодерма(односл цил эпит ЖКТ)Вентральная мезодерма(париетал и висцерал-брюшина,плевра,мезотелий,миоэпикардиальная пластинка) Доральная мезодема(дерматом-дерма,миотом-мышцы,склеротом-осевой скелет)
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Первичная закладка гонад возникает у зародыша в виде утолщения целомического эпителия - половых валиков - на поверхности первичной почки - вольфова тела. От половых валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают половые шнуры - тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных клетками фолликулярного эпителия. Описанный этап развития половой системы характеризует индифферентную стадию. В дальнейшем мужская половая система развивается независимо от женской. Своими дистальными концами половые шнуры, разветвляясь, соединяются с почечными канальцами первичной почки; в свою очередь, эти канальцы впадают в проток первичной почки. Половые шнуры становятся семенными канальцами будущего семенника, а почечные канальцы - выносящими канальцами, дифференцируясь в сеть яичка. Верхний отдел протока первичной почки, многократно извиваясь, формирует придаток семенника, в то время как его нижняя часть превращается в семявыносящий канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты стенки мочеполового синуса.
Семенник. Снаружи семенник покрыт белочной оболочкой. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки(около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.
Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. ГТБ называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.
Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и подерживающие клетки, или сустентоциты (клетки Сертоли).
Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток. Кроме того, они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев (вокруг кровеносных капиляров) располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига). Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми и везикулезными кристами. Клетки Лейдига вырабатывают мужской половой гормон – тестоспирон.
Предстательная железа, или простата, - мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.
Предстательная железа - дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.
Периферическая группа занимает большую часть органа и состоит из собственно предстательных желез. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательньх желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.
Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята, поддерживает движение и жизнедеятельность сперматозоидов, повышая их устойчивость к различным неблагоприятным условиям.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА.
Половая железа закладывается ввиде половой складки, которая превращается в индифферентную половую железу. В ней, в случае развития яичника, под действием эмбрионального гормона - кортексина - развивается корковое вещество железы. В этом веществе большое количество довольно крупных эпителиальных шаров. В мозговом веществе железы подобные шары подвергаются резорбции. В эпителиальных шарах появляются первичные половые клетки - овогонии, которые интенсивно делятся. Это - стадия размножения в овогенезе, а структуры получили название яйценосных мешко. В дальнейшем деление овогоний заканчивается, начинают размножаться фолликулярные клетки. При этом в половых клетках хромосомы имеют вид характерный для мейоза. Следовательно, из этих шаров выходят вторичные овогонии. Точнее, это овоцит Iпорядка в стадии малого роста. В итоге шары распадаются на примордиальные или первичные фолликулы - это овоциты Iпорядка, окруженные одним рядом фолликулярных клеток. Девочка рождается согромным запасом первичных фолликулов. В редких случаях процесс размножения половых клеток может наблюдаться в течение первого года жизни. Итак, в развитии яичника выделяют несколько стадий: 1) стадия индифферентной железы, 2) стадия эпителиальных шаров, 3) стадия примордиальных фолликулов.
Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.
Строение яичника. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже - мозговое вещество.
Корковое вещество образовано так называемыми фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. В корковом веществе яичника находятся: 1)первичные фолликулы,фолликулы в стадии роста, зрелые фолликулы (граафов пузырек), желтые тела и атретические тела. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1-2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на 3 слоя – внутренний, средний и наружный. В средней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.Такие фолликулы называются вторичными. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом, оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (граафов пузырек).
Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.
Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. В развитии желтого тела различаются 4 стадии. В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из средней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон, переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12—14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности.
После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело- соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.
Между фолликулами встречаются атретические тела. Они формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки гипертрофируются, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело, внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.
Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.
Маточные трубы или яйцеводы – парные органы, соединяющие брюшную полость и матку. По ним половые клетки проходят в матку. Проксимальный конец яйцевода имеет форму воронки, которая в момент овуляции плотно охватывает яичник. Продвижение половой клетки по маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими сокращениями её мышечной оболочки.
Матка – мышечный орган, схожа с маточными трубами по строению, но её оболочки имеют собственные специальные названия: эндометрий, миометрий и периметрий.
Эндометрий – слизистая оболочка – включает два слоя – базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и меняется на протяжении менструального цикла. Поверхность эндометрия выстлана однослойным призматическим эпителием, представленным реснитчатыми и секреторными клетками. Эпителий формирует вдавления - маточные ямки (крипты) или маточные железы во время секреторной фазы. Собственная пластинка, образованная рыхлой соединительной тканью, содержит децидуальные клетки, заполненные гликогеном и липопротеиновыми включениями. Количество децидуальных клеток возрастает (со времени менструации), особенно при формировании плаценты в период беременности. Миометрий – мышечная оболочка - состоит из трёх слоёв: внутреннего подслизистого, среднего сосудистого и наружного надсосудистого. Периметрий - серозная оболочка (брюшина).
Влагалище в составе стенки содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла.
Половой (менструальный) цикл характеризуется тремя периодами: менструальным (фаза десквамации эндометрия), постменструальным периодом (фаза пролиферации эндометрия) и предменструальным периодом (фаза секреции).
Менструальный цикл регулируется гормонами яичников. В день менструации овариальные гормоны практически отсутствуют в организме женщины.
В половом цикле выделяют несколько стадий: 1 стадия десквамации – кровотечение является следствием гибели яйцеклетки либо зародыша на самой ранней стадии развития. Это влечет целую цепь событий – гибель желтого тела, изменения в слизистой: нарушение кровоснабжения функционального слоя слизистой, спирализацию артерий, при этом вскрываются мелкие кровеносные сосуды и изливается кровь. Кровотечение длится 2-3 дня. Некроз происходит в ограниченных участках и последовательно. Этот период называтся периодом «гармонального междуцарствия». 2 стадия пролиферации - из клеток базального слоя слизистой матки восстанавливается функциональный слой. Период длится 11-12 дней и завершается овуляцией. Пролиферация регулируется эстрогенами под влиянием ФСГ. 3 стадия - секреторная стадия - длится 13 - 14 дней. Она совпадает по срокам с жизнью менструального желтого тела. Функциональный слой утолщается и разделяется на две зоны: компактную и спонгиозную. Кровеносные сосуды пролиферируют и спирализуются. Железы начинают вырабатывать слизистый секрет, становятся складчатыми. В спонгиозной зоне функционального слоя появляются децидуальные клетки, богатые гликогеном и липидами. Этот трофический материал необходим для самых ранних стадий развития зародыша.
