Канальцева реабсорбція

Більша частина первинної сечі повертається в кров за рахунок механізму реабсорбції (зворотного всмоктування). І лише нереабсорбована її частина виділяється як кінцева сеча.

Так, за 1 хв фільтрується 100—140 мл плазми (за добу до 180 л). Виділяється у вигляді сечі 1—2 мл/хв (за добу1—1,5 л).

Різниця (180 л—1,5 л) і складає величину реабсорбції за добу. У нормі реабсорбується 94—99 \% первинної сечі.

Роль клітин у різних сеґментах нефрона в реабсорбції неоднакова. З'ясовано особливості реабсорбції різних речовин у різних частинах ниркових канальців. У проксимальному сеґменті нефрона практично цілком реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na+, Cl—, HCO3—.

У результаті активного поглинання Na+ і супровідних його аніонів осмотичний тиск фільтрату знижується й у капіляри шляхом осмосу переходить еквівалентна кількість води. У підсумку, у канальці утворюється фільтрат, ізотонічний крові капілярів. Цей фільтрат надходить у петлю Генле. Тут відбувається подальша реабсорбція і концентрування сечі за рахунок поворотно-протиточної системи — фізіологічного механізму, основаного на різній проникності стінок низхідної і висхідної ділянок петлі для води і Na+. Концентрування сечі відбувається в такий спосіб. У висхідній частині петлі нефрона реабсорбуються Na, К, Са, Mg, C1, сечовина. Переходячи в міжклітинну рідину, вони підвищують її осмотичний тиск, тому що Н2О в цьому відділі не реабсорбується.

Низхідна частина петлі Генле пропускає воду, що рухається в міжклітинному просторі за законами осмосу, тому що осмотичний тиск там вище за рахунок виходу іонів Na⁺, С1^—, К⁺ з висхідної частини.

Вихід Н2О із низхідної частини петлі приводить до того, що сеча стає більш концентрованою стосовно плазми крові. Це сприяє реабсорбції Na+ у висхідній частині петлі, що, у свою чергу, викликає вихід H2O унизхідній частині. Ці два процеси сполучені, у підсумку сеча втрачає в петлі Генле велику кількість Н₂О і Na+, тобто стає більш концентрованою.

Таким чином, роль петлі Генле як протиточного концентруючого механізму визначають такі фактори:

1. Близьке сусідство низхідного і висхідного коліна.

2. Проникність низхідного коліна для Н₂О.

3. Непроникність низхідного коліна для розчинених речовин.

4. Проникність висхідного сеґмента для №+, К+, Са2+, М^2+, С1^-.

5. Наявність механізмів активного транспорту у висхідному коліні.

У дистальній частині канальця, що підходить назад до мальпігієво-го тільця, відбувається подальша реабсорбція №+, К+, Са2+, Mg2+, Н2О, що залежить від концентрації цих речовин у крові — факультативна реабсорбція. Якщо їх багато, то вони не реабсорбуються, якщо мало, то вони повертаються в кров. Дистальний відділ реґулює і підтримує сталість концентрації іонів №+ і К+ в організмі. Проникність стінок дистальної частини канальця для Н₂О регулюється антидуретичним гормоном гіпофіза (секреція якого залежить від осмотичного тиску крові). При підвищенні осмотичного тиску (тобто при зменшенні кількості Н₂О) секреція вазопресину збільшується, збільшується проникність стінок канальця для Н₂О, і вона затримується в організмі.

У такий же спосіб регулюється реабсорбція води в збірній трубочці, що також бере участь в утворенні гіпертонічної чи гіпотонічної сечі, у залежності від потреби організму у воді.

Реабсорбція натрію і хлору являє собою найбільш значний за об'ємом й енергетичними витратами процес. У проксимальному канальці в результаті реабсорбції більшості речовин і води, що профільтрувалися, об'єм первинної сечі зменшується, і в початковий відділ петлі нефрона надходить близько 1/3 профільтрованої в клубочках рідини. З усієї кількості натрію, що надійшов у нефрон при фільтрації, у петлі нефрона всмоктується до 25 \%, у дистальному звивистому канальці — близько 9 \%, і менше 1 \% реабсорбується в збірних трубочках або екс-кретирується із сечею.

Реабсорбція в дистальному сеґменті характеризується тим, що клітини переносять меншу, ніж у проксимальному канальці, кількість іонів, але проти більшого градієнта концентрації. Цей сеґмент нефрона і збірні трубки відіграють найважливішу роль у регуляції об'єму виділюваної сечі і концентрації в ній осмотично активних речовин. У кінцевій сечі концентрація натрію може знижуватися до 1 ммоль/л у порівнянні з 140 ммоль/л у плазмі крові. Удистальному канальці калій не тільки реабсорбується, але і секретирується при його надлишку в організмі.

У проксимальному відділі нефрона реабсорбція натрію, калію, хлору й інших речовин відбувається через високопроникну для води мембрану стінки канальця. Навпаки, у висхідному відділі петлі нефрона, дистальних звивистих канальцях і збірних трубках реабсорбція іонів і води відбувається через малопроникнудля води стінку канальця. Проникність мембрани для води в окремих ділянках нефрона і збірних трубках може регулюватися, а величина проникності змінюється в залежності від функціонального стану організму. Під впливом імпульсів, що надходять по еферентних нервах, і при дії біологічно активних речовин реабсорбція натрію і хлору регулюється в проксимальному відділі нефрона. У випадку збільшення об'єму крові і позаклітинної рідини, коли зменшення реабсорбції в проксимальному канальці сприяє посиленню екскреції іонів і води і тим самим — відновленню водно-сольової рівноваги, у проксимальному канальці завжди зберігається ізоосмія. Стінка канальця проникна для води, і об'єм реабсорбованої води визначається кількістю реабсорбованих осмотично активних речовин, за якими вода рухається по осмотичному градієнті. У кінцевих частинах дистального сегмента нефрона і збірних трубках проникність стінки канальця для води регулюється вазопресином.