Systema nervosum
Жизнедеятельность каждого организма должна находиться в строгом соответствии с условиями окружающей среды. Для этого каждое существо должно воспринимать сигналы внешней среды (свет, звук, температура, давление и др.), усваивать, обрабатывать их и правильно на них реагировать. В этом случае весь организм должен выступать как единое целое, органы и системы которого работают согласованно.
Все эти функции: регуляция работы органов и систем организма, восприятие сигналов внешней среды и выработка согласованного соразмерного ответа на них - выполняет нервная система.
Единая нервная система для удобства изучения подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы), а также на соматическую и вегетативную.
Центральная нервная система
Спинной мозг (medulla spinalis; рис. 175, 176) у взрослого представляет собой тяж мозговой ткани длиной 41 - 45 см. Он имеет два утолщения в местах выхода нервов к конечностям: шейное и поясничное. Вверху спинной мозг переходит в головной мозг, внизу орган истончается и заканчивается мозговым конусом на уровне II поясничного позвонка. Мозговой конус продолжается вниз в виде рудимента спинного мозга - терминальной нити, которая фиксируется к надкостнице II копчикового позвонка.
Рис. 175. Спинной мозг. А - в позвоночном канале; Б - вид спереди; В - вид сзади; 1 - продолговатый мозг (medulla oblongata); 2 - передняя срединная щель (fissura mediana ventralis); 3 - задняя срединная борозда (sulcus medianus dorsalis); 4 - шейное утолщение (intumescentia cervicalis); 5 - спинномозговые нервы (nn. spinales); 6 - пояснично-крестцовое утолщение (intumescentia lumbosacralis); 7 - мозговой конус (conus medullaris); 8 - концевая нить (твердой оболочки спинного мозга) [filum terminale externum (durale)]
Рис. 176. Объемная реконструкция (А) и поперечный разрез спинного мозга (Б). 1 - серое вещество (substantia grisea); 2 - белое вещество (substantia alba); 3 - задний корешок (чувствительный) спинномозгового нерва [radix dorsalis (sensorialis) n. spinalis]; 4 - спинномозговые нервы (nn. spinales); 5 - спинномозговой ганглий (ganglion spinale); 6 - передний корешок (двигательный) спинномозгового нерва [radix ventralis (motoria) п. spinalis]; 7 - задний канатик (funiculus dorsalis); 8 - задний рог (cornu dorsale); 9 - боковой канатик (funiculus lateralis); 10 - передний рог (cornu ventrale); 11 - передний канатик (funiculus ventralis)
На всем протяжении спинного мозга по бокам видны корешки спинномозговых нервов. Задние корешки состоят из чувствительных нейронов и входят в спинной мозг по его задней латеральной борозде. Передние корешки образованы аксонами двигательных нервных клеток и выходят из мозговой ткани в передней латеральной борозде. Недалеко от спинного мозга в пределах позвоночного канала чувствительные и двигательные корешки каждой стороны сливаются, образуя парный смешанный спинномозговой нерв. Симметричными оказываются также правая и левая половины спинного мозга, они разделены передней срединной щелью и менее выраженной задней срединной бороздой. Спинномозговые нервы направляются на периферию через соответствующие им отверстия между соседними позвонками. Спинной мозг короче позвоночного канала (это связано с более интенсивным ростом костной ткани по сравнению с мозговой), поэтому чем ниже расположены сегменты спинного мозга, тем отвеснее следуют корешки спинномозговых нервов, располагаясь в нижних отделах практически вертикально.
Внутреннее строение спинного мозга изучают на поперечных разрезах. Центральное место занимает серое вещество, имеющее форму буквы Н. Оно состоит из тел нейронов. В сером веществе выделяют задние рога, где заканчиваются чувствительные нейроны, и передние рога с расположенными в них телами моторных клеток. Перемычка серого вещества, соединяющая обе половины, называется центральным промежуточным веществом. Серое вещество в форме рогов на поперечном разрезе в объемной реконструкции имеет вид столбов. В центре спинного мозга, как правило, проходит центральный канал со спинномозговой жидкостью. Участок серого вещества с соответствующими ему парами корешков обозначают как сегмент спинного мозга. Таких сегментов насчитывается 31, из них 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и копчиковый.
Серое вещество окружено несегментированной частью спинного мозга - белым веществом. Оно образовано отростками нервных клеток, тела которых находятся в разных отделах нервной системы. Совокупности таких отростков, которые проводят импульсы одного характера (например, только сознательные двигательные или только тактильные) и проходят через спинной мозг в строго определенном месте, называются проводящими путями. По отношению к серому веществу проводниковый аппарат делится на три парных канатика: задние, боковые и передние. В задних канатиках (между задними столбами) проходят восходящие проводники, они достигают коры полушарий большого мозга, обеспечивая сознательную оценку положения тела в пространстве (суставно-мышечное чувство). Проводники боковых (между передними и задними столбами) и передних (между передними столбами) канатиков следуют как в восходящем направлении, достигая различных отделов центральной нервной системы (ЦНС), так и в нисходящем - от различных образований ЦНС к двигательным клеткам спинного мозга. Наряду с проводниковой функцией спинной мозг осуществляет также рефлекторную деятельность, замыкая рефлекторные дуги (например, сухожильного коленного рефлекса) на уровне соответствующих сегментов спинного мозга.
Головной мозг (encephalon; рис. 177) по форме овоидный за счет выступающих лобных и затылочных полюсов. Верхнелатеральная поверхность испещрена бороздами, над которыми перекидывается, не заходя в них, паутинная оболочка головного мозга. По срединной линии проходит продольная щель, отделяющая правое и левое полушария большого мозга. Под затылочным полюсом видна поперечная щель большого мозга, ниже которой лежит мозжечок. Нижняя поверхность имеет более сложный рельеф.
Рис. 177. Головной мозг, сагиттальный разрез. 1 - мозолистое тело (corpus callosum); 2 - свод (fornix); 3 - таламус (thalamus); 4 - крыша среднего мозга (tectum mesencephali); 5 - водопровод среднего мозга (aque-ductus mesencephali); 6 - ножка мозга (pedunculus cerebri); 7 - IV желудочек (ventriculus quartus); 8 - мост (pons); 9 - мозжечок (cerebellum); 10 - продолговатый мозг (medulla oblongata); 11 - сосцевидное тело (corpus mamillare); 12 - гипофиз (hypophysis); 13 - зрительный перекрест (chiasma opticum). Полушарие большого мозга: а - теменная доля (lobus parietalis); б - затылочная доля (lobus occipitalis); в - височная доля (lobus temporalis); г - лобная доля (lobus frontalis)
Продолжением спинного мозга в полости черепа является продолговатый мозг, в котором заложены, в частности, дыхательный и сосудодвигательный центры. Связывающим звеном между выше и нижележащими отделами головного мозга и мозжечком служит мост, расположенный выше продолговатого мозга. Кзади от двух названных отделов лежит важнейший подкорковый центр координации движений - мозжечок. От переднего края моста вперед и в стороны полушарий мозга расходятся ножки мозга, которые ограничивают межножковую ямку. Кпереди от ямки находятся шаровидные возвышения - сосцевидные тела, имеющие отношение к анализатору обоняния.
Эти образования расположены кзади от так называемого серого бугра, к которому воронкой фиксирован гипофиз (нижний мозговой придаток), являющийся нейроэндокринным органом. Остальные образования, расположенные на нижней поверхности головного мозга, относятся к периферической нервной системе - это 12 пар черепных нервов.
На сагиттальном разрезе (см. рис. 177) наряду с элементами мозговой ткани видны полости головного мозга. Последние представляют собой остатки мозговых пузырей, которые закладываются в эмбриональном периоде. Учитывая эмбриогенез мозга, в нем выделяют 5 отделов: продолговатый мозг, задний мозг (мост и мозжечок) с общей для продолговатого и заднего мозга полостью, называемой IV желудочком; средний мозг с полостью - водопроводам мозга, ниже которого находятся ножки мозга, а
выше видны парные бугорки, формирующие четверохолмие. Следующим отделом является промежуточный мозг с полостью - III желудочком. В этот отдел входят нейроэндокринные органы (гипофиз и расположенное между верхними холмиками шишковидное тело), таламус и ряд других структур. Последний отдел - конечный мозг, из образований которого видны полушария большого мозга и мозолистое тело - спайка этих полушарий. В толще последних скрыты боковые желудочки.
Продолговатый мозг (medulla oblongata; рис. 178) имеет форму луковицы, На передней поверхности его сбоку от передней срединной щели находятся пирамиды (пути сознательных двигательных импульсов), латеральнее их - оливы (содержат подкорковое ядро равновесия). В углублении между названными образованиями выходят корешки подъязычного нерва (XII пара) к мышцам языка. Латеральнее оливы по порядку сверху вниз видны волокна языкоглоточного нерва (IX пара, название отражает области его иннервации), блуждающего нерва (X пара, назван так за обширность территории своей иннервации в грудной и брюшной полостях) и добавочного нерва (XI пара), следующего к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам. На задней поверхности можно видеть продолжение задних канатиков спинного мозга, которые фигурируют здесь в виде парных тонкого (медиальнее) и клиновидного (латеральнее) пучков, достигающих одноименных бугорков. Оставшимся треугольным участком задней поверхности продолговатый мозг принимает участие в образовании ромбовидной ямки. На медиальный участок треугольника проецируется ядро подъязычного нерва (треугольник подъязычного нерва), латеральный участок содержит ядра IX и X пар черепных нервов и назван треугольником блуждающего нерва.
Рис. 178. Головной мозг, основание. 1 - лобная доля полушария большого мозга (lobus frontalis hemispherii cerebri); 2 - височная доля полушария большого мозга (lobus temporalis hemispherii cerebri); 3 - мост (pons); 4 - пирамида (pyramis) продолговатого мозга; 5 - мозжечок (cerebellum); 6 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 7 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 8 - зрительный нерв (n. opticus); 9 - зрительный перекрест (chiasma opticum); 10 - гипофиз (hypophysis); 11 - зрительный тракт (tractus opticus); 12 - сосцевидное тело (corpus mamillare); 13 - глазодвигательный нерв (п. oculomotorius); 14 - блоковый нерв (n. trochlearis); 15 - тройничный нерв (n. trigeminus); 16 - отводящий нерв (n. abducens); 17 - лицевой нерв (n. facialis); 18 - преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis); 19 - языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus); 20 - блуждающий нерв (n. vagus); 21 - добавочный нерв (n. accessorius); 22 - подъязычный нерв (n. hypoglossus)
Рис. 179. Ствол головного мозга; сагиттальный разрез. 1 - мозолистое тело (corpus callosum); 2 - свод (fornix); 3 - межталамическое сращение (adnesio interhalamica); 4 - таламус (thalamus); 5 - задняя спайка (commissura posterior); 6 - шишковидное тело (corpus pineale); 7 - пластинка крыши среднего мозга (lamina tecti mesencephali); 8 - водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali); 9 - сосцевидное тело (corpus mamillare); 10 - ножка мозга (pedunculus cerebri); 11 - IV желудочек (ventriculus quartus); 12 - мост (pons); 13 - продолговатый мозг (medulla oblongata); 14 - мозжечок (cerebellum)
Рис. 180. Ствол головного мозга; вид спереди. 1 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 2 - обонятельный треугольник (trigonum olfactorium); 3 - переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior); 4 - серый бугор (tuber cinereum); 5 - сосцевидное тело (corpus mamillare); 6 - зрительный перекрест (chiasma opticum); 7 - зрительный нерв (n. opticus); 8 - зрительный тракт (tractus opticus); 9 - ножка мозга (pedunculus cerebri); 10 - мост (pons); 11 - пирамида (руramis) продолговатого мозга; 12 - олива (oliva); 13 - перекрест пирамид (decussatio pyramidum)
На поперечных разрезах (см. рис. 181) можно видеть проходящие через толщу продолговатого мозга волокна подъязычного нерва. Он делит весь поперечник на средние и боковые отделы. В средних отделах находится проводниковый аппарат. Это пучки, образующие пирамиды, дорсальнее которых расположены проводники суставно-мышечного чувства. Они представляют собой отростки клеток, тела которых образуют тонкое и клиновидное ядра и в восходящем направлении перекрещиваются, за что получили название волокон медиальной петли. В латеральных отделах видны ядра олив зазубренной формы, а также волокна, соединяющие продолговатый мозг с мозжечком (нижние ножки мозжечка). В этом же отделе находятся визуально незаметные на срезах ядра VIII пары (вестибулярные), IX и X пар черепных нервов и диффузно рассеянные нейроны ретикулярной формации. Названные структуры обеспечивают (рефлекторная функция) защитные (кашель, чиханье и пр.), пищевые (глотание, сосание), сердечно-сосудистые, дыхательные рефлексы и рефлекс равновесия.
Рис. 181. Поперечный разрез продолговатого мозга (А) и моста (Б). А: 1 - нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebellaris caudalis); 2 - нижнее оливное ядро (nucleus olivaris caudalis); 3 - подъязычный нерв (n. hypoglossus); 4 - пирамиды продолговатого мозга (pyramides); 5 - медиальная петля (lemniscus medialis); 6 - блуждающий нерв (n. vagus); 7 - шов продолговатого мозга (raphe medullae oblongatae); 8 - ядро подъязычного нерва (nucleus nervi hypoglossi). Б: 1 - полость IV желудочка; 2 - покрышка моста (tegmentum pontis); 3 - трапециевидное тело (corpus trapezoideum); 4 - корково-спинномозговые волокна (fibrae corticospinales)
Мост (pons; рис. 179,180). На целом препарате головного мозга с нижней поверхности мост имеет вид поперечно исчерченного вала, который латерально переходит в средние ножки мозжечка. По бокам границей моста и средних ножек мозжечка считают место выхода тройничного нерва (V пара), Дорсальной поверхностью мост образует верхний треугольник ромбовидной ямки, который от нижнего отграничивается хорошо заметными мозговыми полосками (слуховые волокна). На разрезе моста (рис. 181), проходящем через средние ножки мозжечка, выделяется контрастностью слой поперечных волокон - трапециевидное тело (слуховые проводники), вентральнее которых видны продольные волокна (сознательные двигательные проводники), расслаивающие поперечные пучки. Последние представляют собой мостомозжечковые проводящие пути, по которым от коры полушарий большого мозга через мост осуществляется контролирующее влияние на мозжечок. Над трапециевидным телом находится слой медиальной петли, а также ряд ядер черепных нервов.
Мозжечок (cerebellum; см. рис. 179; 183, Б), занимает заднюю черепную ямку, располагаясь под затылочными долями полушарий большого мозга, и состоит из двух полушарий и червя. Серое вещество коры мозжечка снаружи испещрено бороздами, отделяющими друг от друга листки мозжечка, а более глубокие борозды делят его на дольки. На поперечном разрезе видно, как кора мозжечка (состоит из тел нейронов), разветвляясь, глубоко внедряется в белое вещество (образовано отростками нервных клеток). Серое вещество представлено также парными ядрами, лежащими в глубине мозжечка. Это ядро шатра (связано с вестибулярным аппаратом), латеральнее от которого следуют по порядку шаровидное, пробковидное ядра (регулируют работу мышц туловища) и хорошо видное на разрезе зубчатое ядро (регулирует работу мышц конечностей). Мозжечок связан с периферией опосредованно, через другие отделы головного мозга, с которыми он соединен тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с мостом и нижними - с продолговатым мозгом. Наряду с координацией движений мозжечок выполняет и некоторые вегетативные функции, являясь "помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов" (Л. А. Орбели).
Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus; см. рис. 179) является полостью, которая развивается совместно с продолговатым мозгом, мостом и мозжечком. Основанием его служит ромбовидная ямка; крыша в форме шатра вдается в мозжечок.
Ромбовидная ямка (fossa rhomboidea; рис. 182), видимая при удалении мозжечка, ограничена сверху верхними ножками мозжечка, снизу - нижними. В области нижнего и боковых углов ромбовидной ямки IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством, в области верхнего угла - с водопроводом мозга. Центральный канал спинного мозга сообщается с IV желудочком в области нижнего угла ромбовидной ямки. Между боковыми углами проходят мозговые полоски (слуховые волокна), которые делят ромбовидную ямку на верхний и нижний треугольники. В пределах верхнего треугольника, ближе к срединной борозде, находятся ядра тройничного нерва (V пара), каудальнее - ядро отводящего нерва (VI пара), глубже него - ядро лицевого нерва (VII пара). Отростки тел клеток ядра лицевого нерва, огибая ядро VI пары, формируют наиболее возвышенный участок ромбовидной ямки - лицевой бугорок. В области боковых углов залегают слуховые ядра (VIII пара). В нижнем треугольнике рядом со слуховыми ядрами лежат вестибулярные ядра, также принадлежащие преддверно-улитковому нерву (VIII пара). Каудальнее вестибулярного поля, в треугольнике блуждающего нерва, проецируются ядра языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Отростки клеток их общего двигательного ядра образуют также волокна добавочного нерва (XI пара). По бокам задней срединной борозды продолговатого мозга в треугольник подъязычного нерва проецируется ядро одноименного нерва (XII пара). Таким образом, дно IV желудочка является местом проекции ядер черепных нервов с V по XII пары, чем определяется жизненная важность этого участка головного мозга.
Рис. 182. Ствол головного мозга; вид сзади. 1 - таламус (thalamus); 2 - III желудочек (ventriculus tertius); 3 - шишковидное тело (corpus pineale); 4 - верхний холмик (colliculus rostralis); 5 - нижний холмик (colliculus caudalis); 6 - блоковый нерв (n. trochlearis); 7 - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea); 8 - нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebellaris Caudalis); 9 - задняя срединная борозда (sulcus medianus dorsalis) спинного мозга
Средний мозг (mesencephalon; см. рис. 182; рис. 183). На целостном препарате головного мозга с его нижней поверхности видны структуры среднего мозга - ножки мозга, идущие от переднего края моста и выходящие из межножковой ямки волокна глазодвигательного нерва (III пара, иннервирует ряд исчерченных мышц глазного яблока). Дорсальная часть среднего мозга - четверохолмие - видна при удалении мозжечка и затылочных долей полушарий большого мозга. Верхние холмики содержат подкорковые центры зрения, нижние - слуха. На поперечном разрезе среднего мозга прежде всего хорошо заметно черное вещество (подкорковый двигательный центр; тела клеток этого вещества содержат пигмент). Оно делит ножки мозга на основание, расположенное вентральнее, и покрышку, лежащую дорсальнее. В основании проходят проводники сознательных двигательных импульсов и волокна, связывающие кору полушарий большого мозга с мозжечком. Полость среднего мозга - водопровод мозга - является границей покрышки и крыши, дорсальная часть которой имеет вид четверохолмия (пластинка крыши). Водопровод среднего мозга окружен центральным серым веществом (обеспечивает вегетативные функции) и заключает в себе ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) нервов. В латеральных отделах покрышки над черным веществом идут проводники суставно-мышечного чувства, сознательной тактильной, болевой и температурной чувствительности (медиальная петля). Дорсальнее этих волокон следует латеральная (слуховая) петля. Внутреннюю часть покрышки занимает красное ядро - подкорковый центр, обеспечивающий двигательную автоматизированную деятельность (ходьба, бег, плавание и др.). В покрышке среднего мозга содержатся нейроны ретикулярной формации.
Рис. 183. Поперечный разрез среднего мозга (А) и внутреннее строение мозжечка (Б). А: 1 - ядро верхнего холмика (nucleus colliculi rostralis); 2 - водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali); 3 - центральное серое вещество (substantia grisea centralis); 4 - медиальная петля (lemniscus medialis); 5 - черное вещество (substantia nigra); 6 - основание ножки мозга (basis pedunculi cerebri); 7 - красное ядро (nucleus ruber); 8 - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius). Б: 1 - ядро шатра (nucleus fastigii); 2 - шаровидное ядро (nucleus globosus); 3 - зубчатое ядро (nucleus dentatus); 4 - пробковидное ядро (nucleus emboliformis); 5 - мозговое тело (corpus medullare); 6 - кора мозжечка (cortex cerebelli)
Промежуточный мозг (diencephalon; см. рис. 177, 179). Структуры промежуточного мозга лучше заметны на сагиттальном разрезе головного мозга. Наиболее крупный парный таламус. По форме овоидный, со свободными медиальной и верхней поверхностями; латерально нижней поверхностью таламус связан с другими отделами мозга. Серое вещество в таламусе имеет вид ядер, названия которых определяются их локализацией и формой. Переднее ядро связано с анализатором обоняния, заднее - со зрительным анализатором. Через латеральное ядро проходят все чувствительные проводники по пути к коре.
В верхнезадней части таламуса видны образования эпиталамуса, или надталамической области: поводки и шишковидное тело, фиксированное этими поводками к таламусу. Шишковидное тело - железа внутренней секреции, одной из функций которой является синхронизация биоритмов организма с ритмами внешней среды. За таламусом видны образования, относящиеся к подкорковым центрам зрения (латеральные коленчатые тела) и слуха (медиальные коленчатые тела), принадлежащие метаталамусу (заталамическая область). Структуры, расположенные ниже таламуса, объединяются под названием "гипоталамус". К нему относятся серый бугор - один из вегетативных центров терморегуляции и обмена веществ, гипофиз, зрительный перекрест (хиазма) II пары черепных нервов, сосцевидные тела как подкорковые центры обоняния. Кроме того, в гипоталамусе есть несколько десятков ядер, регулирующих вегетативные и эндокринные функции организма.
Полостью промежуточного мозга является III желудочек (ventriculus tertius) - щель между медиальными поверхностями таламуса. Внизу полость ограничена элементами гипоталамуса, спереди - столбами свода, сзади - образованиями эпиталамуса, сверху - сосудистой оболочкой III желудочка. Последняя проникает в боковые желудочки через межжелудочковое отверстие, расположенное у переднего конца зрительного бугра.
Рассмотренные отделы, за исключением мозжечка, имеют связь с периферией посредством черепных нервов, уподобляясь тем самым сегментарному аппарату спинного мозга, и объединяются под названием мозгового ствола.
На всем протяжении мозгового ствола расположены специфически устроенные нейроны ретикулярной формации. Они имеют мало разветвленные дендриты и сильно ветвящиеся в различных направлениях аксоны. Ретикулярная формация обеспечивает определенный функциональный уровень активности клеток коры полушарий большого мозга.
Конечный мозг (telencephalon; рис. 184; см. рис. 177, 178) - наиболее представительный отдел головного мозга (большой мозг). Он состоит из двух полушарий, соединенных между собой мозолистым телом. Каждое полушарие содержит белое вещество (отростки нейронов) и серое вещество (тела нейронов). Одна часть серого вещества, располагаясь в толще полушарий большого мозга, ближе к основанию, носит название базальных ядер. Другая часть серого вещества покрывает белое в виде плаща (кора большого мозга). Каждое из полушарий большого мозга рядом глубоких борозд делится на доли. Менее глубокие борозды отделяют друг от друга извилины. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки
Рис. 184. Головной мозг; фронтальный разрез. 1 - внутренняя капсула (capsula interna); 2 - скорлупа (putamen); 3 - ограда (claustrum); 4 - наружная капсула (capsula externa); 5 - бледный шар (globus pallidus); 6 - чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis); 7 - кора большого мозга (cortex cerebri); 8 - таламус (thalamus); 9 - хвостатое ядро (nucleus caudatus); 10 - белое вещество большого мозга (substantia alba cerebri); 11 - мозолистое тело (corpus callosum)
Из базальных ядер на разрезах мозга видны прежде всего хвостатое ядро и латеральнее его - чечевицеобразное ядро. Внутренняя часть чечевицеобразного ядра, имеющая более светлую окраску по сравнению с наружной, названа бледным шаром, а наружная - скорлупой. Морфофункциональная и эволюционная общности между хвостатым ядром и скорлупой послужили основанием для объединения их под названием полосатого тела (corpus striatum). Названные ядра выполняют вегетативные функции и служат важнейшими подкорковыми двигательными центрами, объединенными (наряду с красным ядром, черным веществом и др.) понятием "экстрапирамидная система" (по отношению к упоминавшейся пирамидной системе - проводнику сознательных двигательных импульсов).
Белое вещество морфофункционально подразделяется на три группы волокон. Первая группа - ассоциативные волокна, связывающие участки коры в пределах одного полушария. Вторая группа - комиссуральные волокна, соединяющие симметричные участки полушарий. Наиболее представительная часть комиссуральных волокон - мозолистое тело, основные части которого хорошо видны на сагиттальном разрезе (см. рис. 177). Третья группа - это проекционные волокна - связывающие кору с нижележащими отделами и наоборот (проекция в кору чувствительных и двигательных центров). Ближе к коре эти волокна представлены лучистым венцом; концентрируясь между таламусом и базальными ядрами, они образуют внутреннюю капсулу.
Наряду с перечисленными образованиями в толще полушарий выделяют структуры, которые состоят из серого и белого веществ и относятся к обонятельному мозгу (свод, прозрачная перегородка, гиппокамп и др.).
Кора большого мозга имеет толщину 1,3 - 4,4 мм и площадь 2200 см2, причем 2/з этой площади скрыто в бороздах и только 1/з видна на поверхности извилин. Клетки коры расположены в 6 слоев, отличающихся друг от друга строением и функцией: I и II слои (считая снаружи) - ассоциативные, III и IV - афферентные и V и VI - эфферентные. В функциональном отношении, по И. П. Павлову, кора представляет собой центральные отделы различных анализаторов, обеспечивающих анализ и синтез поступающих в нервную систему через органы чувств раздражений.
На выпуклой верхнелатеральной поверхности полушарий (рис. 185) хорошо видны две постоянные глубокие борозды, которые можно использовать в качестве ориентиров при отграничении долей. Это идущая во фронтальной плоскости центральная борозда, разграничивающая лобную и теменную доли, и идущая под углом к ней латеральная борозда, отделяющая названные доли от височной. Затылочная доля с выпуклой стороны отграничена от соседних нечетко, с медиальной поверхности граница представлена постоянной, хорошо видной теменно-затылочной бороздой. Наконец, в глубине боковой борозды можно видеть пятую долю - островок.
Рис. 185. Полушарие большого мозга, левое, верхнелатеральная поверхность. I - лобная доля (lobus frontalis); II - теменная доля (lobus parietalis); III - затылочная доля (lobus occipitalis); IV - височная доля (lobus temporalis); 1 - верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior); 2 - средняя лобная извилина (gyrus frontalis medius); 3 - нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior); 4 - предцентральная извилина (gyrus precentralis); 5 - центральная борозда (sulcus centralis); 6 - постцентральная извилина (gyrus postcentralis); 7 - надкраевая извилина (gyrus supramarginalis); 8 - верхняя теменная долька (lobulus parietalis superior); 9 - угловая извилина (gyrus angularis); 10 - нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior); 11 - средняя височная извилина (gyrus temporalis medius); 12 - верхняя височная извилина (gyrus temporalis superior); 13 - латеральная борозда (sulcus lateralis)
В лобной доле предцентральная борозда, идущая параллельно центральной борозде, отделяет вместе с последней предцентральную извилину, где замыкаются условные двигательные рефлексы (ядро двигательного анализатора). От V слоя коры этой извилины (гигантские пирамидные клетки) начинается пирамидный путь, связывающий правую двигательную область коры с левой половиной тела и наоборот.
Две борозды, идущие перпендикулярно предцентральной, отделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В задних отделах средней лобной извилины расположены центр письма (двигательный анализатор письменной речи) и центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону.
В задних отделах нижней лобной извилины локализован моторный центр речи (двигательный анализатор артикуляции речи). Этот центр, как и другие речевые центры (слуховой анализатор устной речи и пр.), имея двустороннюю закладку в эмбриогенезе, развивается лишь с одной стороны: у правшей слева, а у левшей справа.
В теменной доле постцентральная борозда отделяет вместе с центральной бороздой постцентральную извилину - центр осязания, болевой и температурной чувствительности. Близкий к указанному центру по локализации и функции центр стереогнозии (узнавание предметов на ощупь) расположен в верхней теменной дольке, отграниченной от нижней теменной дольки внутритеменной бороздой. Последняя следует перпендикулярно к постцентральной борозде. В пределах нижней теменной дольки видна надкраевая извилина, в которую упирается латеральная борозда (ориентир извилины). Это центр праксии (синтез целенаправленных навыков трудового, спортивного характера и пр.) Ниже надкраевой видна угловая извилина - центр чтения (зрительный анализатор письменной речи). Оба последних центра расположены у правшей слева.
Височная доля имеет пять извилин, идущих параллельно латеральной борозде и друг другу. Три извилины, разделенные верхней и нижней височными бороздами, видны на верхнелатеральной поверхности, а две - на нижней и медиальной поверхностях полушарий. В задней части верхней височной извилины (у правшей слева) находится слуховой анализатор речи (сенсорный центр речи). В среднем отделе верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, расположено ядро слухового анализатора. Наиболее медиально в височной доле находится парагиппокампальная извилина (рядом с ней в толще височной доли залегает гиппокамп). Передний отдел извилины изогнут и поэтому назван крючком. Здесь находится центр обоняния и вкуса.
На медиальной поверхности затылочной доли четко выделяется глубокая шпорная борозда, выше и ниже которой находятся соответственно клин и язычная извилина, являющиеся центром зрительного анализатора.
Ряд структур головного мозга: поясная извилина (над мозолистым телом), парагиппокампальная извилина, гиппокамп, свод и др., расположенные в совокупности в виде кольца, объединены в функциональное понятие "лимбическая система" (лимб - кольцо). Эта система регулирует работу внутренностей, эндокринных органов, а также обеспечивает эмоциональные реакции.
Полостью конечного мозга являются боковые желудочки. Они имеют по четыре отдела, расположенные в каждой доле полушария: передний рог (в лобной доле), задний рог (в затылочной доле), нижний рог (в височной доле), центральная часть (в теменной доле). Боковые желудочки сообщаются с III желудочком через межжелудочковое отверстие.
Проводящие пути нервной системы (рис. 186, 187). Проводники, по которым нервные импульсы направляются к коре большого мозга, называются сознательными чувствительными проводящими путями. Согласно характеру импульсов (локализация рецепторов), эти проводящие пути делятся на проприоцептивные (суставно-мышечное чувство) и экстероцептивные (тактильной, болевой и температурной чувствительности). Если восходящие проводники замыкаются ниже коры, их называют афферентными рефлекторными проводящими путями (спинно-мозжечковые рефлекторные проприоцептивные).
Рис. 186. Главный двигательный пирамидный тракт (схема). Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д - спинного мозга; 1 - предцентральная извилина большого мозга (gyrus precentralis cerebri); 2 - внутренняя капсула большого мозга (capsula interna cerebri); 3 - основание ножки мозга (basis реdunculi cerebri); 4 - корково-спинномозговые волокна моста (fibrae corticospinalis pontis); 5 - корково-спинномозговые волокна продолговатого мозга (fibrae corticospinals medullae oblongatae); 6 - перекрест пирамид (decussatio руramidum); 7 - латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinal lateralis); 8 - передний рог (cornu ventrale); 9 - передний корешок (двигательный) [radix ventralis (motorius)]; 10 - передний корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis ventralis); 11 - корково-ядерные волокна (fibrae corticospinales)
Рис. 187. Проводящие пути проприоцептивной, болевой, температурной и тактильной чувствительности (схема). Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д - спинного мозга; 1 - задний (чувствительный) корешок [radix dorsalis (sensorius)]; 2 - спинной ганглий (ganglion spinale); 3 - клиновидный пучок (fasciculus cuneatus); 4 - тонкий пучок (fasciculus gracilis); 5 - собственное ядро (nucleus proprius); 6 - спинно-таламический путь (tractus spinothala-micus); 7 - медиальная петля на поперечном разрезе продолговатого мозга (lemniscus medialis); 8 - клиновидное ядро (nucleus cuneatus); 9 - тонкое ядро (nucleus gracilis); 10 - чувствительные волокна черепных нервов (neurofibrae afferentes nervorum cranialium); 11 - медиальная петля на поперечном разрезе моста; 12 - медиальная петля на поперечном разрезе среднего мозга; 13 - таламус (thalamus); 14 - внутренняя капсула (capsula interna); 15 - постцентральная извилина (gyrus postcentralis)
Двигательные проводящие пути классифицируют в зависимости от их начала (уровня замыкания рефлекторных дуг). Пути, следующие от коры, - сознательные двигательные (пирамидная система; см. рис. 186), идущие от подкорковых образований - рефлекторные двигательные (экстрапирамидные). Характер импульсов определяет особенности рефлекторных двигательных проводников. Красноядерно-спинно-мозговой путь осуществляет двигательные автоматизированные реакции. Покрышечно-спинномозговой путь обеспечивает рефлекторные двигательные акты в ответ на световые и звуковые сигналы. Ретикулоспинномозговой путь служит для поддержания тонуса мышц. В названии проводящего пути отражены его начало и окончание. Знание хода проводников служит целям топической диагностики поражений нервной системы.
Оболочки и межоболочечные пространства спинного и головного мозга. Оболочки спинного мозга переходят, не прерываясь, в оболочки головного мозга (рис. 188, 189). Самая наружная - твердая оболочка спинного мозга, вместе с костными стенками позвоночного канала ограничивает эпидуральное пространство с венозными сплетениями. Твердая оболочка головного мозга (см. рис. 156), расщепляясь, формирует неспадающиеся венозные синусы (верхний и нижний сагиттальные синусы, поперечный синус и др.), а заходя между частями головного мозга, образует отростки. Это серп большого мозга (между его полушариями), серп мозжечка (между полушариями мозжечка), намет мозжечка, входящий в поперечную щель мозга, и диафрагма седла, ограничивающая сверху полость для гипофиза. Средняя оболочка - паутинная, очень тонкая, не содержит сосудов, прозрачная, не заходит в углубления между структурами спинного и головного мозга. Мягкая оболочка содержит сосуды, срастается с нервной тканью, входя в углубления между частями спинного и головного мозга. В полостях мозга мягкая оболочка образует сосудистые сплетения, выделяющие спинномозговую жидкость. Наиболее выраженные полости подпаутинного пространства называются цистернами, из которых мозжечково-мозговая цистерна служит для забора спинномозговой жидкости (ликвора). Ликвор выполняет механическую ("водяная подушка" для мозговой ткани) и биологическую функции. Спинномозговая жидкость принимает участие в обмене веществ (гормонов, медиаторов) и является элементом гематоэнцефалического барьера, который защищает мозговую ткань от чужеродных веществ.
Рис. 188. Оболочки спинного мозга. 1 - твердая оболочка спинного мозга (dura mater spinalis); 2 - паутинная оболочка спинного мозга (arachnoidea mater spinalis); 3 - мягкая оболочка спинного мозга (pia mater spinalis)
Рис. 189. Оболочки головного мозга. 1 - твердая оболочка головного мозга (dura mater encephali); 2 - паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea encephali); 3 - мягкая оболочка головного мозга (pia mater encephali)
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система представлена 12 парами черепных и 31 парой спинномозговых нервов, отходящих соответственно от головного и спинного мозга.
Черепные нервы. I пара - обонятельный нерв (n. olfactorius) специальной чувствительности. Начинается в слизистой оболочке обонятельной области полости носа (верхняя носовая раковина) в виде 15 - 20 тонких нервных нитей, которые, не образуя общего ствола, проникают через решетчатую пластинку решетчатой кости в полость черепа и подходят к клеткам обонятельной луковицы. От луковицы продолжается обонятельный тракт (см. рис. 178), волокна которого несут импульсы к первичным (подкорковым) центрам обоняния. От последних волокна достигают коры (сводчатая извилина).
II пара - зрительный нерв (n. opticus) специальной чувствительности. Волокна его начинаются от ганглионарного слоя сетчатки глаза и образуют нерв, который проходит из глазницы в полость черепа через зрительный канал клиновидной кости. Затем его волокна частично перекрещиваются (волокна от медиальных половин сетчатки глаза), образуя перекрест зрительных нервов (см. рис. 178, 179, 180). От перекреста идет зрительный тракт, волокна которого заканчиваются в подкорковых центрах зрения (зрительный бугор, верхние холмы пластинки крыши среднего мозга, латеральные коленчатые тела), от последних импульсы направляются в корковый зрительный анализатор в затылочной доле, по обе стороны от шпорной борозды.
III пара - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius; рис. 190), начинается от ядер глазодвигательного нерва, расположенных в среднем мозге, выходит из мозга на медиальной стороне ножки мозга (см. рис. 183). Из черепа попадает в глазницу через верхнюю глазничную щель и делится здесь на 2 ветви: верхнюю и нижнюю, иннервирующие мышцу, поднимающую верхнее веко, верхнюю, внутреннюю и нижнюю прямую и нижнюю косую мышцы глазного яблока.
Рис. 190. Нервы глазницы, правой. 1 - глазное яблоко (bulbus oculi); 2 - слезная железа (glandula lacrimalis); 3 - слезный нерв (n lacrimalis); 4 - блоковый нерв (n. trochlearis); 5 - первая ветвь тройничного нерва - глазной нерв (n. ophthalmicus); 6 - вторая ветвь тройничного нерва - верхнечелюстной нерв (n. maxillaris); 7 - третья ветвь тройничного нерва - нижнечелюстной нерв (n. mandibularis); 8 - тройничный нерв (n. trigeminus); 9 - отводящий нерв (n. abducens); 10 - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius); 11 - носоресничный нерв (n. nasociliaris); 12 - передний решетчатый нерв (n. ethmoidalis anterior)
IV пара - блоковый нерв (n. trochlearis), двигательный, начинается от ядра, расположенного в среднем мозге, выходит из мозга и, огибая с латеральной стороны ножку мозга, появляется на основании мозга между височной долей и ножкой мозга (см. рис. 178). Из черепа в глазницу идет вместе с III парой через верхнюю глазничную щель и иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока.
V пара - тройничный нерв (п. trigeminus; рис. 191), смешанный. Двигательные волокна его начинаются от двигательного ядра, расположенного в области моста, а чувствительные волокна- от клеток тройничного узла. Из мозга нерв выходит на границе средних ножек мозжечка и моста (см. рис. 178) двумя корешками: чувствительным и двигательным. Далее делится на 3 ветви: глазную, верхнечелюстную и нижнечелюстную.
Рис. 191. Ветви тройничного нерва (схема). 1 - верхнечелюстной нерв (n. maxillaris); 2 - глазной нерв (n. ophthalmicus); 3 - тройничный нерв (n. trigeminus); 4 - тройничный узел (ganglion trigeminale); 5 - небные нервы (nn. palatini); 6 - нижний альвеолярный нерв (n. alveolaris inferior); 7 - язычный нерв (n. lingualis); 8 - челюстно-подъязычный нерв (n. mylohyoideus); 9 - подбородочный нерв (n. mentalis); 10 - верхние альвеолярные нервы (nn. alveolares superiores); 11 - подглазничный нерв (n. infraorbitalis); 12 - носовая ветвь переднего решетчатого нерва (n. nasalis n. ethmoidals anterior); 13 - лобный нерв (n. frontalis)
Глазной нерв чувствительный, идет из черепа в глазницу через верхнюю глазничную щель и распадается там на 3 нерва: 1) носоресничный нерв, подходящий к глазному яблоку, векам, слезному мешку, слизистой оболочке решетчатых ячеек клиновидной пазухи, полости носа, коже спинки носа; 2) слезный нерв, оканчивающийся в слезной железе (см. рис. 197) и верхнем веке; 3) лобный нерв, разветвляющийся в коже лба и спинке носа.
Верхнечелюстной нерв чувствительный, выходит из черепа через круглое отверстие в крыловидно-небную ямку, оттуда через нижнеглазничную щель следует в полость глазницы. Далее идет по подглазничной борозде и подглазничному каналу и называется подглазничным нервом. Он выходит через одноименное отверстие на лицо и иннервирует кожу лица. На своем пути верхнечелюстной и подглазничный нервы отдают следующие ветви: 1) скуловой нерв, иннервирующий кожу щеки и передних отделов височной области; 2) верхние альвеолярные нервы, которые в толще верхней челюсти образуют верхнее зубное сплетение, дающее ветви к зубам и деснам верхней челюсти; 3) большой и малый небные нервы спускаются по большому и малому небным каналам и через соименные отверстия выходят в полость рта, иннервируя слизистую оболочку твердого и мягкого неба; 4) задние носовые ветви идут через клиновидно-небное отверстие к слизистой оболочке полости носа.
Нижнечелюстной нерв смешанный, выходит из черепа через овальное отверстие в большом крыле клиновидной кости и отдает двигательные, чувствительные нервы и смешанные.
Двигательные ветви нижнечелюстного нерва идут к мышцам головы: 1) жевательный нерв - к жевательной мышце; 2) глубокий височный нерв - к височной мышце; 3) латеральный и медиальный крыловидные нервы - к одноименным мышцам; 4) нерв к мышце, напрягающей барабанную перепонку; 5) нерв к мышце, напрягающей мягкое небо.
Чувствительными ветвями нижнечелюстного нерва являются (см. рис. 191): 1) щечный нерв к слизистой оболочке щеки;
2) язычный нерв, разветвляющийся в передних 2/3 спинки языка;
3) ушно-височный нерв, иннервирующий кожу виска, передней части ушной раковины и наружного слухового прохода.
Смешанной ветвью нижнечелюстного нерва (см. рис. 191) является нижний альвеолярный нерв, который отдает двигательную ветвь к челюстно-подъязычной мышце и переднему брюшку двубрюшной мышцы. Нижний альвеолярный нерв проходит далее через отверстие нижней челюсти в одноименный канал, где отдает ветви, образующие нижнее зубное сплетение и иннервирующие зубы и десны нижней челюсти. Конечная его ветвь появляется через подбородочное отверстие нижней челюсти как подбородочный нерв и разветвляется в коже подбородка и нижней губы.
VI пара - отводящий нерв (n. abducens), двигательный, начинается от ядра отводящего нерва, расположенного в области моста; на основании мозга появляется между пирамидой и мостом (см. рис. 178). Из черепа выходит через верхнеглазничную щель в глазницу (см. рис. 190) и иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока.
VII пара - лицевой нерв (n. facialis; рис. 192), двигательный, начинается от ядра лицевого нерва, расположенного в области моста. На основание мозга нерв выходит между мостом и оливой (см. рис. 178) и через внутреннее слуховое отверстие проникает в височную кость. Далее лицевой нерв следует по внутреннему слуховому проходу, каналу лицевого нерва и выходит через шилососцевидное отверстие на наружную поверхность основания черепа. Прободая толщу околоушной железы и распадаясь на конечные ветви, образует на лице большую гусиную лапку. Среди конечных ветвей различают височные, скуловые, щечные, краевую ветвь нижней челюсти, шейную ветвь лицевого нерва. Все эти ветви иннервируют мимические мышцы лица, заднее брюшко двубрюшной мышцы, частично подкожную мышцу шеи:
Рис. 192. Шейное сплетениег лицевой нерв. 1 - ветви лобного нерва (n. frontales) из первой ветви тройничного нерва; 2 - височные ветви (n. temporales); 3 - скуловые ветви (n. zygomatici); 4 - подглазничный нерв (n. infraorbitalis) из второй ветви тройничного нерва; 5 - щечные ветви (rr. buccales); 6 - краевая ветвь нижней челюсти (n. marginalis mandibulae); 7 - подбородочный нерв (n. mentalis) из третьей ветви тройничного нерва; 8 - поперечный нерв шеи (n. transversus colli); 9 - надключичные нервы (nn. supraclaviculares); 10 - добавочный нерв (n. accessorius); 11 - шейная ветвь (n. coli); 12 - большой ушной нерв (n. auricularis magnus); 13 - лицевой нерв (n. facialis); 14 - большой затылочный нерв (n. occipitalis major); задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва; 15 - малый затылочный нерв (n. occiritalis minor); 16 - ушно-височный нерв (из системы тройничного нерва) (n. auricilotemporatis)
VIII пара - преддверно-улитковый нерв (n. vestibulococh-learis) - нерв специальной чувствительности. Состоит из 2 частей: преддверного и улиткового нервов. Оба нерва начинаются во внутреннем ухе (внутри пирамиды височной кости). Преддверный нерв является проводником импульсов от статического аппарата, заложенного в преддверии и полукружных каналах внутреннего уха. Улитковый нерв проводит слуховые импульсы от спирального (кортиева) органа, находящегося в улитке внутреннего уха и воспринимающего звуковые раздражения. Оба нерва через внутренний слуховой проход и внутреннее слуховое отверстие выходят из пирамиды височной кости и входят в мозг латеральнее лицевого нерва (см. рис. 178). Волокна их заканчиваются на ядрах этих нервов, расположенных в латеральных углах ромбовидной ямки.
IX пара - языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus; рис. 193), смешанный, но в нем преобладает чувствительная часть. Двигательные волокна начинаются от клеток двойного ядра (общего с блуждающим нервом), расположенного в ромбовидной ямке; чувствительная часть нерва берет начало от клеток чувствительных узлов, лежащих в области яремного отверстия (см. рис. 178, 180). Языкоглоточный нерв выходит из черепа через яремное отверстие. От него отходят следующие чувствительные нервы: 1) барабанный нерв направляется в барабанную полость и образует сплетение, ветви которого иннервируют слизистую оболочку барабанной полости и слуховой трубы; 2) миндаликовые ветви к слизистой оболочке небных миндалин и дужек; 3) язычные ветви к задней трети языка; 4) глоточные ветви к слизистой оболочке глотки.
Рис. 193. Иннервация органов головы, шеи и грудной полости ветвями языкоглоточного, блуждающего нервов и симпатического ствола. 1 - языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus); 2 - блуждающий нерв (n. vagus); 3 - грудной отдел симпатического ствола; 4 - стволы подключичного отдела плечевого сплетения
Двигательными ветвями языкоглоточного нерва являются: 1) шилоглоточный нерв к одноименной мышце; 2) глоточные ветви, следующие к мышцам глотки вместе с блуждающим нервом.
X пара - блуждающий нерв (n. vagus; см. рис. 193), смешанный. Его двигательные волокна начинаются от двойного ядра (общего с языкоглоточным нервом), а чувствительные - от клеток чувствительных ганглиев, расположенных в области яремного отверстия. Блуждающий нерв выходит из мозга позади оливы продолговатого мозга (каудальнее IX пары), из черепа - через яремное отверстие. Нерв отдает ветви к органам головы, шеи, грудной и брюшной полостей (отчего назван блуждающим). Ветви нерва в области головы: 1) менингеальная - к твердой мозговой оболочке задней черепной ямки; 2) ушная - к коже ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ветви блуждающего нерва в области шеи: 1) глоточные ветви вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют глоточное сплетение, от которого иннервируются мышцы глотки и небных дужек. Чувствительные ветви глоточного сплетения иннервируют слизистую оболочку глотки; 2) верхний гортанный нерв к слизистой оболочке гортани выше голосовых связок и к некоторым мышцам гортани; 3) верхние и нижние шейные сердечные нервы, участвующие в формировании сердечных сплетений, иннервирующих сердце.
Ветви блуждающего нерва в области грудной клетки: 1) возвратный гортанный нерв отдает ветви к трахее, пищеводу. Его конечная ветвь - нижний гортанный нерв - иннервирует слизистую оболочку и мышцы гортани; 2) грудные сердечные ветви идут в сердечные сплетения; 3) бронхиальные и трахеальные ветви иннервируют слизистую оболочку, гладкие мышцы и железы трахеи и бронхов; 4) пищеводные ветви иннервируют слои стенки пищевода.
В брюшную полость ветви блуждающих нервов спускаются от пищевода к желудку, образуя переднее и заднее желудочные сплетения, ветви которых иннервируют мышцы, слизистую оболочку и железы желудка. Отсюда в виде чревных ветвей они идут по кровеносным сосудам вместе с симпатическими сплетениями к органам брюшной полости: печени, селезенке, поджелудочной железе, почкам, тонкой и толстой кишке (до сигмовидной кишки).
XI пара - добавочный нерв (n. accessorius; см. рис. 192; рис. 194), двигательный. Он имеет блуждающую часть (черепные корешки), начинающуюся от двигательного ядра, расположенного в области продолговатого мозга, и выходящую из мозга позади оливы, ниже блуждающего нерва, и спинномозговую часть (спинномозговые корешки). Последняя идет от спинного мозга, поднимается вверх, входит в полость черепа через большое затылочное отверстие, присоединяется там к блуждающей части; общим стволом нерв выходит из черепа через яремное отверстие. Вне черепа нерв делится на наружную и внутреннюю ветви. Последняя идет к блуждающему нерву. Наружная ветвь иннервирует трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы.
Рис. 194. Ветви шейного сплетения, добавочного и подъязычного нервов. 1 - подъязычный нерв (n. hypoglossus); 2 - шейная петля (ansa cervicalis); 3 - диафрагмальный нерв (n. phrenicus); 4 - шейное сплетение (plexus cervicalis); 5 - добавочный нерв (n. accessorius); 6 - большой ушной нерв (n. auricularis magnus); 7 - малый затылочный нерв (n. cciritalis minor)
XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus; см. рис. 194) - двигательный, начинается от двигательного ядра, расположенного в области продолговатого мозга (ромбовидная ямка), выходит из мозга между пирамидой и оливой (см. рис. 178, 180), а из черепа - через канал подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка. Одна ветвь спускается вниз, анастомозирует с ветвью шейного сплетения и образует шейную петлю, от которой иннервируются мышцы шеи, расположенные ниже подъязычной кости.
Спинномозговые нервы. Спинномозговых нервов у человека 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и пара копчиковых. Отходят они от спинного мозга на уровне каждого сегмента двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным) (см. рис. 175, 176). Оба корешка соединяются в один ствол, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. В области последнего задний корешок имеет спинальный узел (скопление чувствительных клеток). Благодаря соединению обоих корешков (чувствительного и двигательного) спинномозговые нервы являются смешанными. Они содержат чувствительные волокна от клеток спинального узла и двигательные волокна от клеток переднего рога (см. рис. 176). Каждый спинномозговой нерв, выйдя через межпозвоночное отверстие, делится на заднюю и переднюю ветви (обе смешанные). Задние ветви иннервируют мышцы и кожу задних отделов туловища, передние - переднюю мускулатуру туловища и конечностей. Передние ветви сохраняют сегментарное строение только в грудном отделе. В других отделах они соединяются друг с другом и образуют шейное, поясничное и крестцовое сплетения.
Шейное сплетение (plexus brachialis; см. рис. 192) образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов, лежит на глубоких мышцах шеи. Ветви сплетения выходят из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы и деляется на двигательные, смешанные и чувствительные.
Двигательные ветви иннервируют трапециевидную, грудино-ключично-сосцевидную мышцы, глубокие мышцы шеи и мышцы шеи, расположенные ниже подъязычной кости.
Смешанной ветвью шейного сплетения является диафрагмальный нерв. Его двигательные волокна иннервируют диафрагму, а чувствительные - плевру и перикард.
Чувствительные ветви: 1) малый затылочный нерв к коже затылка; 2) большой ушной нерв - к коже мочки уха и выпуклой стороне ушной раковины; 3) поперечный нерв шеи - к коже шеи; 4) надключичные нервы - к коже под ключицей и над дельтовидной мышцей.
Плечевое сплетение (plexus brachialis; рис. 195) образовано передними ветвями четырех нижних шейных нервов и передней ветвью 1-го грудного нерва. Ветви его появляются на шее в промежутке между передней и средней лестничными мышцами. Из области шеи они проникают в подмышечную область. В сплетении различают надключичную (короткие ветви) и подключичную (длинные ветви) части.
Рис. 195. Плечевое сплетение, правое. 1 - подлопаточный нерв (n. subscapulars); 2 - межреберный нерв (n. intercostalis); 3 - грудоспинной нерв (n. thoracodorsal); 4 - длинный грудной нерв (n. thoracicus longus); 5 - мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus); 6 - медиальный кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii medialis); 7 - задний кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii posterior); 8 - медиальный кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii medialis); 9 - лучевой нерв (n. гаdialis); 10 - срединный нерв (n. medianus); 11 - локтевой нерв (n. ulnaris); 12 - общие ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares communes); 13 - собственные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares proprii)
Короткие нервы идут к мышцам груди, плечевого пояса и спины: дорсальный нерв лопатки - к ромбовидной мышце и мышце, поднимающей лопатку; длинный грудной нерв - к передней зубчатой мышце; медиальный и латеральный грудные нервы - к большой и малой грудным мышцам; надлопаточный нерв - к надостной и подостной мышцам; подлопаточный нерв - к одноименной мышце и большой круглой мышце; грудоспинной нерв - к широчайшей мышце спины; подключичный нерв - к одноименной мышце; подмышечный нерв, смешанный, его двигательные волокна иннервируют дельтовидную и малую круглую мышцы, чувствительные - кожу латеральных отделов плеча (латеральный кожный нерв плеча; см. рис. 194).
Подключичный отдел плечевого сплетения располагается в подмышечной области и образует 3 пучка: медиальный, латеральный и задний, которые охватывают подмышечную артерию и дают начало длинным ветвям (см. рис. 195). Из медиального ствола выходят: I) медиальный кожный нерв плеча - к коже медиальной поверхности плеча; 2) медиальный кожный нерв предплечья к коже медиальной поверхности предплечья; 3) локтевой нерв смешанный. Двигательные волокна его иннервируют на предплечье локтевой сгибатель запястья и медиальную часть глубокого сгибателя пальцев, на кисти - все мышцы возвышения мизинца, мышцу, приводящую большой палец кисти, 3-ю и 4-ю червеобразные мышцы и все межкостные мышцы. Чувствительные ветви локтевого нерва иннервируют кожу медиальных отделов кисти и на ладони кожу V пальца и локтевой стороны IV пальца, на тыле кисти - кожу IV, V и локтевой стороны III пальцев (рис. 196); 4) срединный нерв смешанный, выходит из медиального и латерального стволов. На плече ветвей не дает. На предплечье двигательные волокна иннервируют круглый и квадратный пронаторы, все мышцы-сгибатели предплечья (кроме тех, которые иннервировались от локтевого нерва), на кисти - все мышцы возвышения большого пальца, 1-я и 2-я червеобразные мышцы. Чувствительные волокна иннервируют кожу латеральной части ладони и кожу I, И, III и лучевую сторону IV пальцев и частично тыльную сторону этих пальцев; 5) мышечно-кожный нерв смешанный, выходит из латерального ствола. Его двигательные волокна иннервируют мышцы передней поверхности плеча (сгибатели). Далее нерв проходит на предплечье в виде латерального кожного нерва предплечья; 6) лучевой нерв смешанный, выходит из заднего ствола. Двигательные волокна иннервируют мышцы-разгибатели на плече и предплечье. Чувствительные
волокна иннервируют кожу задней поверхности плеча (задний кожный нерв плеча) и предплечья (задний кожный нерв предплечья) и кожу латеральных отделов тыла кисти и I, II и лучевую сторону III пальцев.
Рис. 196. Области кожной иннервации верхней конечности, правой. А - вид спереди; Б - вид сзади; 1 - надключичные нервы (nn. supraclaviculares); 2 - латеральный кожный нерв плеча (n. cutaneus braehii lateralis); 3 - латеральные кожные ветви межреберных нервов (nn. cutanei laterales nn. intercostalium); 4 - медиальный кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii medialis); 5 - задний кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii posterior); 6 - медиальный кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii medialis); 7 - латеральный кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii lateralis); 8 - задний кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii posterior); 9 - локтевой нерв (n. ulnaris); 10 - срединный нерв (n. medianus); 11 - лучевой нерв (n. radialis)
Передние ветви грудных нервов (1 - 11) сплетений не образуют. Отделившись от задних ветвей, они идут как межреберные нервы (см. рис. 193). Все они смешанные. Двигательные ветви их иннервируют межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, задние зубчатые мышцы, наружную и внутреннюю косые, поперечную и прямую мышцы живота.
Чувствительные волокна межреберных нервов иннервируют кожу груди и живота.
Поясничное сплетение (plexus lumbalis; рис. 197) образовано передними ветвями 12-го грудного, 1 - 4-х поясничных нервов. Оно располагается позади и в толще большой поясничной мышцы, ветви его выходят из-под латерального края этой мышцы.
Рис. 197. Пояснично-крестцовое сплетение. 1 - подреберный нерв (n. subcostalis); 2 - подвздошно-подчревный нерв (n. iliohypo-gastricus); 3 - подвздошно-паховый нерв (n. ilio-inguinalis); 4 - крестцовое сплетение (plexus sacralis); 5 - запирательный нерв (n. obturatorius); 6 - бедренный нерв (n. femoralis); 7 - бедренно-половой нерв (n. genitofemoralis); 8 - латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis)
Ветви поясничного сплетения: 1) подвздошно-подчревный нерв смешанный. Двигательные волокна иннервируют прямую и косые (наружную и внутреннюю) мышцы живота, чувствительные - кожу над напрягателем широкой фасции бедра и средней ягодичной мышцей и надлобковой области; 2) подвздошно-паховый нерв смешанный, идет несколько ниже предыдущего. Его двигательные волокна иннервируют квадратную мышцу поясницы, подвздошную мышцу, чувствительные волокна - кожу мошонки у мужчин и кожу половых губ у женщин; 3) бедренно-половой нерв смешанный, разделяется на бедренную ветвь, иннервирующую кожу ниже паховой связки, и половую ветвь, разветвляющуюся в мышце, поднимающей яичко, и в мясистой оболочке мошонки; 4) латеральный кожный нерв бедра чувствительный, иннервирует кожу латеральной поверхности бедра; 5) бедренный нерв - самый крупный нерв поясничного сплетения, смешанный. Мышечные ветви иннервируют подвздошную, большую поясничную мышцы и мышцы передней поверхности бедра (четырехглавую и портняжную). Чувствительные волокна иннервируют кожу передней поверхности бедра (передние кожные ветви), а продолжение - подкожный нерв, идущий по ходу большой подкожной вены, разветвляется в коже переднемедиальной части голени и медиальных отделов тыла стопы; 6) запирательный нерв смешанный. Двигательные волокна иннервируют мышцы медиальной группы бедра, чувствительная часть - кожу нижнего отдела медиальной поверхности бедра.
Крестцовое сплетение (plexus sacralis; рис. 198) образовано передними ветвями 4-го и 5-го поясничных нервов, передними ветвями крестцовых нервов и 1-го копчикового нерва. Эти ветви сходятся к большому седалищному отверстию, образуя широкую треугольную пластинку, которая лежит на передней поверхности грушевидного мускула. Ветви, выходящие из сплетения, делятся на короткие и длинные.
Рис. 198. Крестцовое сплетение. Нервы нижней конечности. А - вид спереди; Б - вид сзади; 1 - подвздошно-подчревный нерв (n. iliohypogastricus); 2 - подвздошно-паховый нерв (n. ilio-inguinalis); 3 - латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneous femoris lateralis); 4 - бедренный нерв (n. femoralis); 5 - запирательный нерв (n. obturatorius); 6 - подкожный нерв (n. saphenus); 7 - глубокий малоберцовый нерв (n. fibularis profundus); 8 - поверхностный малоберцовый нерв (n. fibularis superficialis); 9 - тыльные пальцевые нервы (nn. digitales dorsales); 10 - седалищный нерв (n. ischiadicus); 11 - большеберцовый нерв (n. tibialis); 12 - общий малоберцовый нерв (n. fibularis communis)
Короткие ветви: 1) мышечные ветви к грушевидной, внутренней запирательной, верхней и нижней близнецовым мышцам и к квадратной мышце бедра; 2) верхний ягодичный нерв - к средней и малой ягодичным мышцам и напрягателю широкой фасции бедра; 3) нижний ягодичный нерв - к большой ягодичной мышце; 4) половой нерв смешанный; двигательные волокна - к мышцам промежности, чувствительная часть - к коже промежности и наружных половых органов.
Длинные ветви крестцового сплетения: 1) задний кожный нерв бедра чувствительный, иннервирует кожу задней поверхности бедра; 2) седалищный нерв смешанный - самый крупный нерв тела, идет между мышцами задней группы бедра, отдавая им мышечные ветви, и в верхней части подколенной ямки разделяется на две крупные ветви: большеберцовый нерв и общий малоберцовый нерв.
Большеберцовый нерв (см. рис. 198) идет на голень вместе с задней большеберцовой артерией между глубокими и поверхностными сгибателями голени, иннервируя их. Затем направляется позади медиальной лодыжки большеберцовой кости на подошвенную поверхность стопы, где делится на медиальную и латеральную подошвенные ветви, идущие также вместе с подошвенными артериями. Обе подошвенные ветви большеберцового нерва являются смешанными. Двигательная часть медиального подошвенного нерва иннервирует мышцу, отводящую большой палец стопы, короткий сгибатель пальцев, 1-ю и 2-ю червеобразные мышцы. Чувствительная его часть иннервирует кожу медиальной части подошвы стопы и кожу I, II, III, IV пальцев (рис. 199). Двигательные волокна латерального подошвенного нерва иннервируют квадратную мышцу подошвы, мышцу, отводящую мизинец, и короткий сгибатель мизинца стопы, 3-ю и 4-ю червеобразные мышцы, межкостные мышцы и мышцу, приводящую большой палец стопы.
Ветви большеберцового нерва в области подко
