Глава 3. Продуктивность макроводорослей

Биопродуктивность. Центральным звеном аквакультуры является биопродуктивность, на основе которой формируется потребительская категория – урожай. Получение живой массы в процессе роста и разведения организмов – это первичный целевой параметр в аквакультуре, а основной биопродукционной единицей является водоем как единое целое. Аквакультура, как культурное выращивание организмов, – это управление не только ценным видом, но и водной экосистемой в целом, со всей совокупностью физико-химических свойств водоема (или культиватора) и свойствами биоты. Теория максимальной биопродуктивности лежит в сфере науки, в том числе гидробиологии, а теория максимального урожая является неотъемлемой частью практической биокультуры, в частности, растениеводства.

Биологическая продуктивность как понятие и термин употребляется в общем смысле и обозначает свойство живых существ создавать органическое вещество; мерой продуктивности является продукция, то есть скорость образования органического вещества (Винберг, 1960; Константинов, 1986; Силкин, Хайлов, 1988; Алимов, 2000; Бергер, 2007). Продукция – суммарное увеличение массы живого вещества за единицу времени; ее обычно выражают как массу сырого или сухого вещества, синтезированного за определенное время и соотнесенного к единицам площади или объема. Различают первичную и вторичную продукцию.

Первичная продукция – это органическое вещество, создаваемое автотрофными организмами, в первую очередь фотосинтетиками – микроскопическими и макроскопическими водорослями и высшими растениями, которые являются первичными продуцентами в водных и наземных сообществах. Первичная продукция существенно отличается от других видов биологической продукции, поскольку новообразованное органическое вещество синтезируется из минеральных компонентов среды в процессе фотосинтеза. Первичная продукция - скорость образования органического вещества автотрофами.

Первичные продуценты служат источником вещества и энергии для гетеротрофных организмов, представляющие собой в сообществах консументов первого, второго и более высоких порядков. Продукция органического вещества, создаваемая консументами, называется вторичной или конечной.

Биологическая продуктивность водоёмов формируется на фоне трофических и топических связей между популяциями гидробионтов и может быть представлена в форме определенного количества трансформированного вещества и энергии. Продуктивность можно оценить скоростью образования органического вещества отдельными популяциями или всеми организмами одной трофической группировки. Обычно она оценивается в виде массы вновь образованного органического вещества или в количестве энергии, эквивалентном приросту биомассы.

Для обозначения конкретных количественных показателей первичной продукции используются следующие показатели:

- общая первичная продукция (Р_общая),

- чистая первичная продукция (Р_чистая),

- продукция вещества опада (Р_опад),

- продукция вещества, потребленного гетеротрофами (Р_{гетеротрофы}),

- продукция вещества, использованного на дыхание и процессы роста (Р_{дыхание}).

Общая первичная продукция равна:

Р_общая = Р_чистая + Р_опад + Р_{гетеротрофы} + Р_{дыхание}

Общая (валовая) первичная продукция (Р_общая, grossprimaryproduction) - суммарное увеличение (приращение) биомассы популяции или сообщества за единицу времени на единицу площади (кг*м^-2*год^-1), включая вещество, отмёршее и потреблённое гетеротрофными организмами, а также вещество, затраченное на дыхание и процессы роста. Общую первичную продукцию можно определить как результат процесса трансформации энергии света в энергию химических связей, как приращение органических веществ в виде биомассы в результате одновременно и взаимосвязано протекающих реакций синтеза и распада. Поэтому величину общей продукции нельзя измерить непосредственно и её получают расчётным путем, измеряя прирост биомассы или сопутствующих показателей: потребление углекислого газа или выделение кислорода на свету и в темноте.

Чистая продукция растений эквивалентна энергии, доступной в качестве пищи для всех гетеротрофных организмов экосистемы. Фактически она равна накопленной энергии химических связей, образованной фототрофами в результате противоположно направленных реакций синтеза и распада. В итоге образуется биомасса организмов и прижизненно выделяемые в окружающую среду метаболиты. На практике оценка чистой продукции растений по приросту биомассы даёт заниженную величину, поскольку не учитывается доступное для водных гетеротрофов растворённое органическое вещество, выделяемое в виде метаболитов.

Величина первичной продукции в водоёмах определяется внутренними и внешними экологическими факторами. Главным абиотическим фактором, определяющим величину продуцирования фототрофных организмов, является свет. Величина первичной продукции в водоёмах зависит также от температуры, количества и формы биогенных элементов, в первую очередь, азота и фосфора и других факторов.

Управление биопродуктивностью в водоеме. При управлении биопродуктивностью водоема можно рассчитывать на регуляторы, заключенные в биологических сообществах и организмах, и на регуляторы, заключенные в водоемах как физиких системах (Силкин, Хайлов, 1988; Хайлов, 2001).

Практика растениеводства показывает, что первичная продукция регулируется на всех уровнях организации– в структурах клетки и клетках, в целом растении, а также в популяции, посеве, посадке, на уровне фитоценоза или совокупности разновидовых посевов. Теоретически все перечисленные уровни являются равно важными с точки зрения потенциальных возможностей управления. Объектом, реально дающим урожай как в водной, так и в наземной среде, обычно является популяция, реже – сообщество организмов. Соответственно на этих уровнях лежат и механизмы управления урожаем.

Главными параметрами в аквакультуре на выходе является скорость роста массы и воспроизводства особей. Важными представляются показатели устойчивости к экстремальным факторам и заболеваниям. Рост и продукция организма в водоеме зависит прежде всего от достаточного поступления пищи и своевременного удаления отходов жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов в водоеме зависит от совокупного трофического входа и выхода, притока и оттока воды и биогенных элементов.

Урожай сельскохозяйственных культур существенно связан с пищеобеспеченностью растений, которая пропорциональна площади поглощающей поверхности листьев и корней выращиваемых культур. По величине листовой поверхности прогнозируют урожай корнеплодов. Параметры поглощающей поверхности используются при разработке теории продукционного процесса высших наземных растений (Тооминг, 1984). При разработке научных основ аквакультуры изучение параметров поверхности растений и водных экосистем также имеет важное значение (Хайлов, 2001, Хайлов и др., 2009).

Аквакультура – сложная иерархическая система. При системном подходе аквакультура рассматривается как многоуровневый биоэкологический объект. Практическая водная биокультура и ее научные основы составляют единое системное целое и охватывают наземную и водную, биологическую и экологическую, социальную и экономическую стороны. В простейшем случае она включает два основных уровня – организм и локальную популяцию организмов данного вида. В более сложном случае – это двух-, или многовидовое сообщество организмов. Многоклеточный организм, в свою очередь, является многоуровневым объектом, поскольку состоит из клеток, тканей, органов. Иерархическая природа аквакультуры создает и множественность параметров, подлежащих контролю и управлению, включая:

- отдельные физиолого-биохимические и морфологические свойства организма;

- интегральные характеристики организма (скорость и интенсивность роста массы);

- интегральные характеристики на уровне популяций и видов (скорость и интенсивность роста, размножения, смертности);

- параметры водной экосистемы;

- параметры социально-экономической системы региона, где важно учитывать численность населения, количество предприятий, влияющих на качество воды, предприятий – потребителей аквакультурной продукции, средства транспортировки и т. д. Следует учитывать и культурные традиции населения данного региона, его возрастную структуру, преобладающие формы деятельности.

Возможности управления на уровне растения сравнительно ограничены, так как естественными регуляторами являются в основном наследственные факторы. На уровне популяции, в пологе растений возможности управления значительно шире. Например, при оптимальной организации плантации ламинарии можно оперировать целым рядом параметров - это рождаемость и смертность водорослей, посев спор и уборка урожая ламинарии. Управляемыми являются параметры плотности - плотность распределения водорослей на субстратах, плотность распределения субстратов на плантации, их расположение по отношению к свету и другие (Хайлов, 2001).

 

Рис. 11. Схема социально-экономической системы, включающая аквакультуру (Силкин, Хайлов, 1988)

 

Распределение аквакультуры в мировом масштабе определяется преимущественно социально-экономическими причинами. Распределение аквакультуры связано также с разнообразием природных факторов и неравномерностью биопродукционного потенциала гидросферы. Уровень биологической продукции напрямую связан с величиной фотосинтетически активной радиацией и температурой и целым рядом трофических факторов. Биологическая продуктивность зависит от обеспеченности водоема граничными поверхностями, т. е. от физических параметров самого водоема. Она зависит и от проточности водоема, от целого ряда параметров водообмена (Силкин, Хайлов, 1988; Хайлов и др., 2009).

Удельная поверхность водоема и биопродуктивность. Большая удельная обеспеченность малых пресных водоемов и морских мелководий внешними границами – один из важных факторов, определяющих высокую биологическую продуктивность в природных условиях. Поскольку водоем обеспечивается питательными веществами через все внешние границы – с береговым стоком, через поверхности раздела вода – донные осадки, вода – атмосфера, удельная обеспеченность граничными поверхностями играет важную роль в биологической продуктивности. Мерой удельной обеспеченности водоема граничными поверхностями может быть параметр S/V, где S – поверхность зеркала, V – стационарный объем или V/S = L, где L – метаболическая глубина биокосной системы.

Высокая биологическая продуктивность малых водоемов, особенно прудов, а также внутренних морей, например, Азовского моря, давно известна. Одна из причин высокой продуктивности прибрежных морских мелководий и неритической зоны Мирового океана – их высокая обеспеченность граничными поверхностями. Закономерная связь между S/V и другими морфометрическими параметрами водоема, с одной стороны, и продуктивностью, с другой, дает возможность прогноза теоретически возможной величины биологической продуктивности. Марикультуре чрезвычайно содействует изрезанность берегов, изобилующих заливами и бухтами, пригодными для выращивания и строительства искусственных рифов; это природный фактор, улучшающий условия выращивания. К сожалению, самые продуктивные районы морей и океанов – прибрежные мелководья, служащие также для нереста многих рыб и беспозвоночных, в наибольшей мере загрязняются стоком рек, протекающих по густонаселенным и промышленно освоенным территориям.

Водообмен и биопродуктивность. Известно, в водоемах как физических системах удельная продукция связана с удельной скоростью протока воды. Удельная проточность малых водоемов и мелководий выше, следовательно, больше и пищеобеспеченность, независимо от удельной поверхности водоема (S/V). Интенсивность водообменаm_H2O (или удельная скорость протока) является важным трофическим фактором и в конечном итоге биопродуктивности в целом. Интенсивность водоообмена равна отношению объема поступившей воды (ΔV) за время (D t) к стационарному объему воды (V) в водоеме (или культиваторе): m _H2O =ΔV/ (V* D t).

В связи с ростом населения и повышением уровня жизни увеличиваются потребности в дополнительной пище и сырье, что требует использования аквакультуры в широких масштабах, что возможно осуществить только на основе действующих природных механизмов обеспечения питательными веществами культивируемый объект в естественных водоемах. Интенсивное, технически сложное культивирование (в биокультиваторах) следует использовать лишь для получения особо ценных продуктов, окупающее большие производственные затраты. Полагают, что аквакультура должна быть встроенной в большие природные водные системы. А поскольку водоем является биопродукционной единицей, то использование для целей аквакультуры пресных водоемов, морских бухт и заливов предполагает знание основных регуляторов биологической продукции в масштабе водоема.