Важнейшей характеристикой жизнедеятельности водорослей является прирост массы слоевища. Рост массы рассматривается как необратимое увеличение веса и размеров таллома, который связан с новообразованием структур организма. Рост может изучаться на разных уровнях организации – клетки, организма, совокупностей организма, популяции. Это комплексная и сложная проблема, решением которой занимаются разные дисциплины различными методами. В данной работе рассматривается один из подходов изучения роста макроскопических водорослей.
Анализ изменений во времени весовых (и линейных) характеристик организма часто проводится с использованием “кривых” роста. Анализ “кривых” роста проводят, представив их как графики некоторых функций – уравнений роста. Для описания роста организмов на протяжении жизни широко используется уравнение Берталанфи, уравнение логистической функции и другие. Уравнения рассчитывают с помощью статистических компьютерных программ.
Материал: данные работы № 4 (измерения массы растений фукуса разного возраста).
Задание
Построить «кривую роста» сырой массы и оценить рост растений фукуса в онтогенезе в данных условиях среды.
Ход работы
1. Построить график возрастной структуры поселений фукуса.
2. Построить график изменения показателей сырой и сухой массы целого слоевища разновозрастных растений фукуса (Fucus vesiculosus).
Для характеристики возрастной структуры поселения фукуса строится график: по оси абсцисс откладывается возраст растений (в годах), по оси ординат - доля растений (в %) каждой возрастной группы.
Для построения кривой росты на графике по оси абсцисс откладывается возраст растений (в годах), по оси ординат – средние значения массы растений в данной возрастной группе. Вертикальными линиями показывают значения показателей изменчивости средней арифметической (среднее квадратичное отклонение или ошибка средней). Точки соединяют линией – так получают “кривые” роста водорослей в онтогенезе (рис. 13).
Рис. 13. Возрастная структура поселений фукуса и кривые роста массы и длины слоевища в верхнем и среднем горизонте литорали, губа Териберская (Шошина и др., 1990)
Проведите анализ полученных данных. Что вы можете сказать о росте массы фукуса за год?
Задачи
Задача 6. У ламинарии многолетний стволик и сменяющаяся ежегодно пластина, рост интеркалярный и осуществляется на границе стволика и пластины, на конце пластины идет постоянное ее разрушение. На Мурманском побережье интенсивный рост ламинарии начинается в полярную ночь – январе и продолжается до августа, затем преобладающими становятся процессы деструкции. Предположим, начальная (в июне) масса однолетних растений составила: стволик - 12 г, пластина – 28 г. Скорость роста: стволика - 0,9 г/сутки, пластины – 5,0 г/сутки, скорость разрушения пластины 0,2 г/сутки. Что вы можете сказать о массе растений в конце вегетационного сезона (августе, за 30 дней вегетативного роста)?
Задача 7. На рисунке 14 представлены данные по динамике фотосинтеза и дыханию ламинарии в условиях Мурманского побережья Баренцева моря на протяжении года.
Рис. 14. Годовая динамика валового (1), чистого (2) фотосинтеза и дыхания (3) (мл О2/г сырого веса в сутки) бурой водоросли ламинарии (Laminariasaccharina, проростки) на Мурманском побережье Баренцева моря (Кузнецов, Шошина, 2003).
Сравните показатели интенсивности фотосинтеза и дыхания ламинарии зимой, весной, летом и осенью как доминирующего вида в сообществах прибрежной экосистемы. Полученные данные объясните с точки зрения условий продуцирования бурых водорослей в прибрежной экосистеме на протяжении года.
Задача 8. Рассмотрим обеспеченность биогенными элементами морской плантации, на которой выращиваются бурые водоросли. Плантация ламинарии в бухте Дальнезеленецкой (Мурманское побережье Баренцева моря) расположена над глубинами 10-20 м в районе естественных зарослей этого вида. Размеры плантации 370х40 м2, толщина слоя занятого пологом растений (длина субстратов по вертикали) составляет 5 м. Объём водной массы, занятой пологом растений, равен 7,4х103 м3 (7,4*10-6 км3). Водообмен в плантации происходит в основном за счет течений воды во время приливов и отливов. У входа в бухту средняя линейная скорость движения воды равна 0,16 м/мин. Для ориентировочных расчетов примем, что в районе плантации, вдали от входа в бухту, линейная скорость равна 0,016 м/мин и что приток воды в обитаемое пространство происходит с двух сторон, т.е. через сечение около 2000 м2. В таком случае за год через такое сечение может пройти объём воды, равный 1,75*1007 м3 (1,75*10-2 км3). Следовательно, водообмен в объёме полога составит:
H 2 O μ v = Δ V /(V * Δ t) = 2,4*103*год-1.
Полученная величина лежит в диапазоне, характерном для некоторых производственных аквакультурных систем, в том числе и при культивировании макрофитов. Она свидетельствует о высокой проточности воды на плантации, следовательно, и о высокой обеспеченности растений биогенными элементами (Хайлов, Силкин, 1988).
Используя данные, представленные выше, сделайте расчёты и ответьте на вопрос. Рассчитайте, сколько азота поступает в объём полога растений на плантации за год. Достаточно ли такое количество биогенных элементов для выращивания растений на плантации? Известно, что концентрация нитратного азота изменялась в течение года от 1 до 100 мкг N на литр, т. е. за среднегодовую можно принять величину из нижней трети этого диапазона - 30 мкг N на литр. В урожае двухлетней ламинарии на всей площади плантации содержится около 45 кг N.
Задача 9. На Белом море установлена плантация ламинарии сахаристой в районе Соловецких островов. Предположим, длина плантации составляет 50 м, ширина – 10 м, средняя урожайность ламинарии – 5 т с га. Скорость приливо-отливных течений в Онежском заливе составляет до 1,0 м/сек или 0,1 м/сек в районе плантации. Средняя концентрация нитратов в беломорской воде составляет 60 мг/м3, изменяясь от нуля весной в период «цветения» фитопланктона и до максимальных значений осенью. Примем среднюю концентрацию азота за год, равной 20 мг/м3. Рассчитайте интенсивность водообмена в пологе беломорской ламинарии. Что можно сказать об обеспеченности азотом водорослей на данной плантации?
Задача 10. У ламинариевых водорослей стволик является многолетним, а пластина сменяется ежегодно. Пластина представляет собой как бы движущуюся ленту: в основании идет постоянный рост, а на верхушке – разрушение. Сезонная динамика роста слоевища ламинарии наиболее ярко проявляется в развитии ее пластины (рис. 15). Весной и летом ростовые процессы являются преобладающими, и пластина (и слоевище в целом) увеличивает свои размеры и массу. Осенью и зимой преобладают процессы деструкции, масса растений уменьшается, хотя процессы роста не прекращаются и зимой в полярную ночь, но их интенсивность резко снижена. Интенсивный рост пластины ламинарии наблюдается весной и в начале лета, когда идёт увеличение длины дня, интенсивности света и температуры воды.
Представьте, что вы занимаетесь выращиванием ламинарии. Обоснуйте вашу стратегию сбора урожая ламинарии с плантации, учитывая особенности сезонного роста, используя данные, представленные на рис. 15.
Рис. 15. Сезонная динамика роста пластины ламинарии сахаристой разного возраста: А - 0+, Б - 1+, В - 2+ лет. Пунктирные линии показывают процент изменения параметра к максимальной величине в различные сроки промыслового сезона: июнь-середина августа – оптимальный, середина августа-середина сентября – неблагоприятный, середина сентября-октябрь – предельно допустимый период промысла (Макаров и др., 1997).
Задание 11. Ламинария сахаристая выращивалась на субстратах (веревках) на плантации в губе Дальнезеленецкой (Баренцево море). После закрепления субстратов на тросе длина субстратов составила 5 м. Верхние растения располагались вблизи поверхности воды, закрепленные на середине – на глубине 2–3 м, нижние – 4–5 м. При обработке данных измеренные растения делились на три группы в зависимости от расположения на субстрате: верх, середина и низ субстрата. Основной фактор, по-разному влияющий на эти группы, – свет. В таблице 3 приведены средние значения длины ламинарии сахаристой, развивавшейся на разных частях веревочного субстрата
Таблица 3
Длина пластины ламинарии сахаристой (n=158) в зависимости положения растений на искусственном субстрате и времени вегетации (Шмелева и др., 1990)
| Дата | Кол-во суток | Длина пластины, см | ||
| Верх субстрата | Середина субстрата | Низ субстрата | ||
| 9.06 | 0 | 41,6 | - | - |
| 19.07 | 40 | 67,7±27,9 | 90,0±31,3 | 78,1±20,1 |
| 25.07 | 45 | 69,2±19,0 | 79,2±16,1 | 87,5±23,1 |
| 7.09 | 91 | 99,1±18,6 | 103,3±19,2 | 69,3±18,3 |
| 31.10 | 144 | 57,5±27,15 | 81,8±25,5 | 77,8±23,5 |
| 15.11 | 159 | 85,7±24,25 | 95,1±26,7 | 71,3±21,92 |
| 24.12 | 198 | 65,7±20,63 | - | - |
Постройте график изменения длины пластины ламинарии при выращивании на разной глубине (на различных частях субстрата) в зависимости от времени проведения измерений. Охарактеризуйте рост ламинарии на разной глубине выращивания в условиях плантации в течение периода наблюдений (летом, осенью и зимой).
Задание 12. Размеры пластины ламинарии сахаристой в различные сроки вегетации при выращивании на искусственном субстрате представлены в таблице 4. Представлены средние значения для выборки из 20-30 одновозрастных растений.
Постройте график изменения морфологических параметров пластины ламинарии сахаристой от времени проведения измерений. Охарактеризуйте сезонную динамику роста пластины в связи сезонными изменениями факторов среды.
Таблица 4
Морфологические параметры пластины ламинарии, выращенной на искусственных субстратах в губе Дальнезеленецкой, Баренцево море
(Шмелева и др., 1990)
| Дата | Длина, см | Ширина, см | Площадь, см2 |
| 20.07 | 80,6 | 10,0 | 17,11 |
| 18.08 | 102,1 | 14,5 | 26,05 |
| 05.09 | 106,9 | 20,5 | 2780 |
| 31.10 | 72,4 | 17,6 | 1523 |
| 15.11 | 84,0 | 20,2 | 20,15 |
| 24.12 | 65,7 | 11,2 | 860 |
Контрольные вопросы к главе 3
1. Дайте определение биологической продуктивности, первичной и вторичной продукции.
2. Обоснуйте положения и приведите примеры. Биологическая продуктивность водоёмов зависит от совокупности живых организмов, населяющих водоём - их разнообразия, биотических взаимоотношений организмов друг с другом и со средой обитания, от климатических факторов. Биологическая продуктивность зависит и от параметров самого водоёма, а также интенсивности водообмена в водоёме,
3. Перечислите факторы, влияющие на величину первичной продукции в северных морских экосистемах?
4. Какие внешние и внутренние факторы влияют на биологическую продуктивность водоёмов?
5. Объясните связь биологической продуктивности с параметрами водоёма.
6. Поясните причины зависимости биологической продуктивности от граничных поверхностей: атмосфера–водное зеркало и водная толща–дно водоёма.
7. Обоснуйте материальные основы биологической продуктивности водных экосистем и её зависимость от интенсивности обмена воды. Что важнее для процесса биологической продуктивности – высокие концентрации биогенных элементов или их быстрый приток и отток? Приведите примеры.
8. Охарактеризуйте связь биологической продуктивности водных экосистем с интенсивностью поступления биогенных элементов и параметра (S/V); что притекает и оттекает из системы через граничные поверхности или разделы фаз в водоёме?
9. Охарактеризуйте сезонную динамику процессов продукции и деструкции на протяжении годового цикла на примере макроводорослей в условиях северной части бореальной зоны.
10. Какие внешние факторы определяют сезонную динамику продукционного процесса в фитосообществах в условиях северных морей? Охарактеризуйте рост массы выращиваемого организма в связи с условиями среды. Какие факторы среды являются определяющими?
