Е. В. Шошина, В. И. Капков
Аквакультура водорослей
Лабораторный практикум
Допущено Ученым Советом университета
в качестве учебного пособия
для студентов вузов, обучающихся по направлениям
«Биология», «Водные биоресурсы и аквакультура»
Мурманск
Издательство МГТУ
2016
УДК 574.62(211-17)
ББК 28.082я73
Ш 82
Рецензенты:
Воскобойников Г. М., д-р биол. наук, зав. лабораторией альгологии Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской Академии наук
Садчиков А. П., д-р биол. наук, профессор Международного Центра по биотехнологии Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
Шошина, Е. В. Аквакультура водорослей. Лабораторный практикум: учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по направлениям «Биология», «Водные биоресурсы и аквакультура» / Е. В.Шошина, В.И. Капков. – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2016. – 103 с.: ил.
ISBN
В учебном пособии рассматриваются вопросы аквакультуры макроскопических и микроскопических водорослей. Основное внимание уделяется культивированию морских водорослей в северных акваториях. Описаны биологические и экологические особенности культивируемых видов, их использование, технология выращивания.
Пособие предназначено для студентов: бакалавров, магистров и аспирантов, обучающихся по направлению биологии и экологии, а также для специалистов, работающих в области охраны биоресурсов водоемов и аквакультуры.
Shoshina E. V. Aquaculture of algae. Laboratory practical works: manual / E. V. Shoshina, V. I. Kapkov. – Murmansk: MSTU, 2016. – 103 p.
In the manual questions of aquaculture of macro- and microscopic algae are considered. The basic attention is given for seaweeds cultivation in northern areas. Biological and ecological features of cultivated species, using and technology of cultivation are described. The manual is intended for bachelors, masters and the post-graduate students trained in biology and ecology, and also for the experts working in the field of water bioresources and aquaculture.
Ил. – 18, табл. – 11, список литературы – 60 наименований
Мурманский государственный
Технический университет, 2016
Е. В. Шошина, 2016
@ В. И. Капков, 2016
Содержание
| Введение | |
| Глава 1. Состояние аквакультуры водорослей | |
| Контрольные вопросы | |
| Глава 2. Биологические особенности промысловых и культивируемых водорослей | |
| Работа 1. Промысловые и культивируемые бурые водоросли | |
| Работа 2. Красные водоросли – промысловые и перспективные для марикультуры | |
| Работа 3. Пресноводные и морские зеленые водоросли в аквакультуре | |
| Задачи№ 1-5 | |
| Контрольные вопросы к главе 2 | |
| Глава 3.Продуктивность макроводорослей | |
| Работа 4. Сырая и сухая масса водорослей | |
| Работа 5. Определение площади поверхности слоевища | |
| Работа 6. Расчеты прироста, абсолютной и относительной скорости роста сырой массы целого слоевища | |
| Работа 7. Динамика роста массы водорослей | |
| Задачи № 6-12 | |
| Контрольные вопросы к главе 3 | |
| Глава 4. Использование водорослей | |
| Работа 8. Получение альгиновой кислоты из бурых водорослей | |
| Работа 9. Получение каррагинана из красных водорослей | |
| Работа 10. Получение агара из красных водорослей | |
| Работа 11. Получение маннита из бурых водорослей | |
| Работа 12. Получение фукоидана из фукусовых водорослей | |
| Задачи № 13-16 | |
| Контрольные вопросы к главе 4 | |
| Глава 5. Биотехнология выращивания водорослей | |
| 5.1. Биотехнология культивирования ламинарии | |
| Работа 13. Культивирование ламинарии | |
| Работа 14. Получение зооспор ламинарии и посев спор на искусственные субстраты | |
| Работа 15. Получение культуры гаметофитовламинариевых | |
| Работа 16. Создание бикультуры мидия + ламинария | |
| 5.2. Культивирование красных водорослей | |
| Работа 17. Биотехника культивирования порфиры | |
| Работа 18. Культивирование грацилярии | |
| 5.3. Культивирование микроскопических зеленых водорослей | |
| Работа 19. Культивирование хлороллы и хламидомонады как живого корма | |
| Задачи № 17-20 | |
| Контрольные вопросы к главе 5 | |
| Глава 6. Фитоценозы водорослей как биофильтр | |
| Работа 20. Искусственные рифы с зарослями водорослей для улучшения качества среды обитания на морских побережьях | |
| Задачи № 21-25 | |
| Контрольные вопросы к главе 6 | |
| Список литературы |
Введение
Мировое производство аквакультуры в настоящее время сопоставимо, а в ряде случаев превосходит добычу водных биоресурсов из естественных источников. При этом доля производства культивируемых водорослей составляет более 25 % от общего количества объема аквакультуры, что практически приблизилось к уровню добычи морских и пресноводных водорослей в 25 млн тонн в год, из которых 13,5 млн тонн приходится на Китай (FAO, 2014, 2015).
В России с ее береговой линией в 60000 км сосредоточены огромные запасы морских водорослей, которые оцениваются специалистами в 15-20 млн тонн (Блинова, 1985, 2007). В то же время согласно биоэкономической оценке добываемых и используемых биоресурсов в 23,5 млрд долларов на водоросли приходится всего 0,5 % (Национальный обзор…, 2005).
Экологическая обстановка при существующем антропогенном прессе на прибрежные экосистемы, где произрастают промысловые водоросли, в обозримом будущем вряд ли будет улучшаться. Для сохранения устойчивой добычи морских водорослей необходимо осуществлять эффективный мониторинг состояния биоресурсов, исследовать влияние аквакультуры на среду обитания естественных популяций в прибрежной зоне моря. В этой связи требуется разработка и использование новых технологий культивирования с контролируемым выращиванием водорослей для получения максимальной биомассы с определенными биохимическими характеристиками и товарным качеством. Для этого необходимо знать не только биологию культивируемых видов, включая продуктивность, циклы развития и биохимический состав, но и весь технологический цикл аквакультуры конкретного объекта, а также оптимальные сроки изъятия водорослей и технологии глубокой переработки сырья.
В последнее время возрастает потребность в натуральных морских продуктах с высокой биологической активностью, в том числе используемых в качестве корма при разведении ценных видов рыб и беспозвоночных, ферментализованных водорослей, сертифицированных на принципах HACCP (HazardAnalysisandCriticalControlPoint).
Пастбищная и индустриальная аквакультура водорослей по сравнению с их добычей из природных сообществ остается недостаточно освоенными в нашей стране. Сдерживающими факторами развития аквакультуры, кроме культурных традиций, является слабое участие в исследовании выращивания водорослей большинства научных организаций, интересы которых сосредоточены на разведении рыб и беспозвоночных, а также недостаточно внимание к подготовке специалистов по данной специальности и отсутствие доступных учебных пособий. Настоящее учебное пособие восполняет этот пробел, в котором на основе собственных исследований в области морских и пресноводных водорослей, а также результатов и опыта других исследователей и специалистов рассматриваются и предлагаются рекомендации по культивированию водорослей с использованием технологий пастбищной и индустриальной аквакультуры.
В предлагаемом пособии излагаются вопросы биотехнологии культивирования макроскопических и микроскопических, морских и пресноводных водорослей. Данное пособие знакомит студентов с разнообразием используемых и выращиваемых водорослей, их биологическими и экологическими особенностями, продуктивностью их поселений в естественных местах произрастаний. Особое внимание уделяется вопросам использования и выращивания макроводорослей в условиях северных морей.
В основу пособия положен курс лекций по дисциплине «Аквакультура» для студентов-биологов Мурманского государственного технического университета и спецкурса «Прикладная гидробиология» для студентов кафедры гидробиологии Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. При представлении материала авторы опираются на свой многолетний опыт по культивированию водорослей в лабораторных условиях и на морских экспериментальных морских установках.
Глава 1. Состояние аквакультуры водорослей
За последние полвека аквакультура из небольшого сектора производства морепродуктов развилась в отрасль, которая по производству сопоставима с промысловым рыболовством. В настоящее время в производстве морепродуктов по технологии аквакультуры участвуют более 187 стран, в которых зарегистрировано в качестве объектов культивирования 567 видов водных объектов. В том числе 354 вида рыб, 102 вида моллюсков, 59 вида ракообразных, 6 видов амфибий и рептилий, а также 37 видов морских и пресноводных водорослей(FAO, 2014). За последнее время в аквакультуре широкое применение получили гибриды: гибрид белуги и стерляди – бестер, гибрид нильской телапии, гибриды сомообразных и других рыб.
В 2012 году объем продукции аквакультуры составил около 66,6 млн т, не считая выращиваемых водорослей и непищевых продуктов, а с учетом последних величина производства приближается к 90 млн т, что на 6 % больше предыдущего 2011 года. При этом почти 1/3 культивируемых объектов выращивается без применения кормов. За последние 30 лет (1980 – 2010 гг.) производство пищевой рыбы в секторе аквакультуры увеличилось в 12 раз, при среднегодовом приросте 9–10 %.
В 2012 году почти 88 % мирового объёма производства аквакультуры приходилось на страны азиатского региона. При этом доля пресноводных объектов культивирования в мире постепенно возрастала с 60 % в 1990 году до 66 % в 2010 году. Основную часть мировой аквакультуры составляли пресноводные рыбы – 33,7 млн т или 56 % от общего объёма производства. Существенно меньшую долю занимали моллюски – 14,2 млн т (24 %), ракообразные – 5,7 млн т (10 %), диадромные и морские рыбы 3,6 млн т (6 %) и 1,8 млн т (3 %) соответственно. На Африканском континенте к югу от Сахары, где проживает 20 % населения планеты (почти 1,5 млрд), доля аквакультуры составляет 4 % мирового производства.
В аквакультуре азиатских стран преобладали пелагические рыбы 65%, доля моллюсков составляла 24 %, а ракообразных – 10 %. При этом доля невскармливаемых видов превысила 18,5 млн т в год или 35 % от общего объема производства. В число ведущих производителей продукции аквакультуры вошли Китай, Вьетнам, Индия, Таиланд, Филиппины, Япония, Мьянма и Бангладеш, причем доля Китая составила 61 % от общего мирового производства аквакультуры.
В Северной и Южной Америке за последние 30 лет доля производства продукции аквакультуры сократилась с 55 % в 1990 году до 38 % от общего производства и вылова морепродуктов в 2010 году. В аквакультуре американского региона преобладают пелагические рыбы – 58 %, различные ракообразные – 22 % и моллюски – 20 %.
В европейском регионе за последние десятилетия заметно увеличилось производство морских рыб с 56 % в 1990 году до 82 % в 2010 году, в основном за счет культивирования атлантического лосося и других рыб. Только в Норвегии в результате успешного разведения лосося производство аквакультуры увеличилось с 151000 т до 1 млн т со среднегодовым приростом производства от 7 до 13 %. В Европе, как и других регионах мира, на долю пелагических рыб приходилась большая часть аквакультуры морепродуктов (75 %) и приблизительно четверть от общего объёма производства составляли моллюски. При этом за 30 последних лет объём выращиваемых двустворчатых моллюсков упал с 61% до 26 %.
В странах африканского континента за последние 10 лет доля аквакультуры увеличилась с 1 % до 2 %. При этом, на фоне роста объёма морских объектов культивирования в Египте, доля пресноводных гидробионтов снизилась с 55 % до 22 %. Основные страны, в которых предпринимаются попытки развития производства аквакультуры: Нигерия, Уганда, Замбия, Гана и Кения. Однако, несмотря на некоторые успехи, потенциал культивирования морских креветок и моллюсков остаётся неиспользованным.
Также невелика доля производства аквакультуры в районе Океании. Здесь культивируют в основном морских моллюсков (64 %) и пелагических рыб (32 %), а на долю ракообразных приходится всего 4 % суммарного объема продукции.
Основными производителями продукции аквакультуры в 2012 году в Азии являются Китай (69 %), Индия (9 %) и Вьетнам (5 %); в Европе – Норвегия (40 %), Испания (10 %), Франция (9 %); в Америке – Чили (27 %), США (19 %), Бразилия (19 %); в Африке – Египет (71 %), Нигерия (16%), Уганда (7 %); в Океании – Новая Зеландия (60 %), Австралия (37%), Попуа–Новая Гвинея (1 %). Доля ведущих стран – производителей в мировом объёме аквакультуры в 2010 году представлена в табл. 1.
Китай со времен династии Хань (206 г до Р.Х.) по настоящее время занимает первое место по производству рыбы. На 1,3 млн га рисовых полей было получено 1,2 млн т рыбы. За последние годы наметилась тенденция снижения доли невскармлиевых видов аквакультуры с 50 % в 1980 году до 33 % в 2010 году за счет роста количества культивируемых объектов с внесением кормов. В Китае в 2010 году произведено 253000 т китайского окуня (Sinipercachuatsi), которого кормили мальками карпообразных, выращиваемых на белковых кормах и с внесением удобрений в пруды. В Европе в 2010 году суммарное производство радужной форели на искусственных кормах составило 257200 т, а золотистого спара и морского окуня - 265100 т.
Таблица 1
Доля ведущих стран в мировом объёме аквакультуры в 2010 году (FAO, 2014)
| Страны | Тонн/год | % от общего кол-ва |
| Китай | 36 734 215 | 61 |
| Индия | 4 648 815 | 8 |
| Вьетнам | 2 671 800 | 4 |
| Индонезия | 2 304 828 | 4 |
| Бангладеш | 1 308 515 | 2 |
| Таиланд | 1 286 122 | 2 |
| Норвегия | 1 008 010 | 2 |
| Египет | 919 585 | 1 |
| Мьянма | 850 697 | 1 |
| Филиппины | 744 695 | 1 |
| Прочие страны | 739 5281 | 12 |
По данным ФАО (FAO, 2014) для производства продукции аквакультуры в 60 % случаев использовалась пресная вода, в 30 % – морская и в 10 % – солоноватая. В пресной воде при общем объеме продукции аквакультуры в 36,9 млн т основными объектами были рыбы (92 %) и ракообразные (6 %), а все остальные объекты не превышали 2 %. За последнее время возрос интерес к культивированию мягкокожих черепах и лягушек, а доля форели, угрей, лососевых и осетровых сократилась с 6 % в 1990 году до 2,5 % в 2010 году. Производство морской аквакультуры в 2010 году составило 18,3 млн т, из которых морских моллюсков (устрицы, мидии, сердцевидки, кламы и морские гребешки) была 75 %, рыб – 19 %, ракообразных – 4 %, морских огурцов и ежей – 2 %. Продукция объектов аквакультуры в солоноватой воде в 2010 году превысила 4,7 млн т, из которых на долю ракообразных (креветок) пришлось 2,7 млн т (57 %), пресноводных рыб – 19 %, диадромных рыб – 15 %, морских рыб – 7 % и морских моллюсков – 2 %.
Следует отметить, что за последние 30 лет заметно увеличилось производство атлантического лосося с 299 000 т в 1990 году до 1 900 000 млн т в 2010 году. Среди других рыб проявляется интерес к выращиванию морских окуней, дорадо, крокера, гупера, горбылей, палтуса, тунца и др.
Таким образом, в 2010 году ассортимент мировой продукции аквакультуры был следующим: пресноводные рыбы (в основном карпообразные) – 33,7 млн т (56 %), моллюски – 14,2 (24 %), ракообразные – 5,7 (10 %), диадромные рыбы – 3,6 (6 %), морские рыбы – 1,8 (3 %) и прочие объекты – 0,8 млн т (1 %).
Аквакультура водорослей. Основную часть производства культивируемых водных растений составляют морские макроводоросли. Объём их производства за последние 30 лет увеличился с 3,8 млн т в 1990 году до 19,0 млн т в 2010 году, при среднем годовом приросте 7–10 %. Мировой объём культивируемых водорослей существенно превысил их сбор в природной среде. В 2012 году урожай культивируемых водорослей составил 23,8 млн т (сырой вес), при вылове 1,1 млн т водорослей (табл. 2). Согласно данным статистики культивируется в 33 странах мира около 37 видов водорослей.
В 2012 году ведущее место заняли красные водоросли – эухеума (Kappaphycusalvaresi и Eucheumaspp.), их выращивание (8,3 млн т сырого веса) для получения карагинана для пищевых целей особенно значительно выросло в Индонезии, в тропических и субтропических морских водах. Производство красных водорослей превысило выращивание (5,7 млн т) японской ламинарии (Laminariajaponica). До этого времени лидирующее место в культивировании занимали ламинариевые водоросли, которые используются в пищу и для извлечения альгинатов, которые также идут на производство пищевых продуктов.В значительных количествах выращиваются такжевиды грацилярии (Gracilariaspp.) (2,8 млн т) и порфиры – нори (Porphyraspp.) (1,8 млн т)из красных и вакаме (Undariapinnatifida) (2,1 млн т) – из бурых. Кроме того в небольшом количестве выращиваются бурая водоросль саргассум, пресноводная сине-зелёная спирулина и другие.
Высокоразвитые в рыбохозяйственном отношении страны основное усилие направляют на марикультуру гетеротрофных организмов (рыбы, моллюски, ракообразные), в то время как разведению водорослей уделяется относительно мало внимания. Такой дисбаланс, на наш взгляд, стратегически не оправдан. Водоросли как первичные продуценты являются начальным трофическим звеном для гетеротрофных организмов и при рационально организованной поликультуре можно было бы обойтись или снизить потребность в дорогостоящей кормовой индустрии, без продукцией которой в настоящее время не обходится ни одно хозяйство по выращиванию рыб и ракообразных. Кроме того поселения водорослей являются естественным биофильтром, потребляя излишки биогенов из воды, тем самым улучшают качество воды, где идет выращивание водных организмов.
Таблица 2
Объем культивируемых водорослей и основные страны-производители в 2012 году (FAO, 2014)
| Страны | Тонн/год | % от общего кол-ва |
| Китай | 12 832 060 | 54 |
| Индонезия | 6 514 854 | 27 |
| Филиппины | 1 751 071 | 7 |
| Республика Корея | 1 022 326 | 4 |
| Япония | 440 754 | 2 |
| Малайзия | 331 490 | 1 |
| Занзибар | 150 876 | 1 |
| Соломоновы острова | 13 000 | 0,05 |
| Прочие страны | 720 018 | 3 |
| Всего в мире | 23 776 449 |
Ламинариевые водоросли, которые в общем объеме марикультуры макрофитов важное место, в наиболее крупных масштабах культивируется в Китае, Японии, Южной Корее. В Японии широко культивируется другой вид ламинариевых водорослей – Undaria pinnatifida. Основная масса выращенных ламинариевых водорослей используется для производства пищевой продукции, идут непосредственно в пищу или из них извлекаются альгинаты, которые находят основное применение при производстве продуктов питания как загустители и структурообразователи.
В приморских странах (США, Канада, Франция, Германия, Бельгия и др.) проблемам культивирования различных видов ламинариевых водорослей уделяется все больше внимания. В связи с этим проводятся научные исследования и организуются "опытные фермы".
Перспективным для крупномасштабного культивирования считается макроцистис (Macrocystis pyrifera). В настоящее время его используют главным образом в качестве сырья для производства альгинатов, но перспективным считается культивирование этого вида как сырья для получения биогаза – метана в результате ферментативной обработки его талломов.
Из других бурых водорослей проводится опытное культивирование саргассума Sargassum hozneri (порядок Fucales), обладающего высоким темпом роста при выращивании на сетях в море (США, Япония). Из данного вида извлекают альгинаты слабой вязкости, поэтому более перспективным считается его использование в качестве сырья для получения метана и в качестве биофильтров для очистки морских вод. Новым объектом культивирования среди бурых водорослей является Cladosiphon (порядок Chordariales).
Культивирование морских водорослй в России. В России освоено опытно-промышленное культивирование ламинариевых водорослей: ламинарии японской (Laminariajaponica) – на Японском море и ламинарии сахаристой (Laminariasaccharina) – на Белом и Баренцевом морях.
Экспериментальное культивирование ламинарии японской на Дальнем Востоке было начато в 1950-1960 гг. на острове Сахалин. К концу 1980-х годов площадь плантаций достигала 100 га, урожайность - 70 т/га. На Дальнем Востоке в 2001 году с плантаций ламинарии японской собрано и переработано 190,5 т морской капусты. Считается, что в морских водах Приморского края возможно создание плантаций морской капусты на площади до 5 млн. га с получением 150-200 тыс. т сырца в год.
Исследования по культивированию ламинарии на Белом и Баренцевом морях были начаты в конце 1970-х – начале 1980-х годов. На Баренцевом море первая опытно-промышленная ламинариевая плантация была создана в 1983 году в губе Дальнезеленецкой на базе Мурманского морского биологического института Российской Академии наук. В это же время на Белом море промышленная плантация ламинарии была заложена Архангельским водорослевым комбинатом в районе Соловецких островов. Урожайность ламинариевых хозяйств в условиях Баренцева и Белого морей составила 50-60 т/га, последующие разработки позволяют повысить урожайность до 70 т/га. Результаты опытно-промышленного культивирования были признаны положительными - ламинариевые хозяйства могут быть рентабельными и на севере (Макаров, 1998). Ни в какой другой стране мира ламинария сахаристая не культивируется, так как зарубежные водорослеводческие хозяйства в настоящий период располагаются в более южных широтах, где ламинария сахаристая не произрастает. Таким образом, разработанная и внедренная биотехнология культивирования Laminariasaccharina является приоритетом нашей страны (Блинова и др., 1980; Макаров, 1982; Блинова, Макаров, 1987).
Водоросли, как первичные продуценты, являются перспективными объектами при создании поликультурных хозяйств. Экспериментально показано перспективность создания бикультуры «ламинария+мидия» в условиях Белого моря (Макаров, Кулаковский, 1982).
Для Мурманского побережья разработана технология использования плантации фукусовых водорослей для очистки морских акваторий, в частности Кольского залива, от нефтяной пленки (Воскобойников, 2009; Воскобойников и др., 2011).
Несмотря на многие преимущества культивирования перед сбором водорослей из естественных зарослей, культивирование водорослей остается мало освоенным в нашей стране.
Вопросы к главе 1
1. В чем вы видите преимущества культивирования перед сбором водорослей из естественных зарослей?
2. Какие виды водорослей занимают лидирующее положение в культивировании?
3. Какие страны лидируют в выращивании морских макроводорослей. Как вы считаете, с чем это связано?
4. Какие факторы - социальные, экономические, географические, экологические, биологические являются ведущими при развитии аквакультуры?
5. Какие виды водорослей выращиваются в промышленных масштабах на российском морском побережье?
6. Аквакультура не является экологически абсолютно безопасной формой деятельности. Перечислите основные формы увеличения антропогенной нагрузки на береговую зону морей при создании аквахозяйств.
7. Перечислите основные формы возможных конфликтов, связанных с развитием аквакультуры.
8. Перечислите предложения по урегулированию конфликтов, связанных с развитием аквакультуры в прибрежной зоне морей.
9. Предложите учебно-образовательные решения для повышения уровня информированности молодежи о развитии аквакультуры в регионе.
10. Какие перспективы в развитии аквакультуры вы видите в вашем регионе?
