Тема 37. Клас плауновидні — lyсороdiopsida клас молодильникові — isoetopsida

Загальні зауваження. Відділ плауноподібні ділиться на два класи — плаунові і полушникові, або шильникові. Клас плауновидні включає три порядки: астероксилові, протолепідодендронові та плаунові.

Астероксилові і протолепідодендрові — це викопні форми. Астероксилові існували з девонського періоду палеозою до тріасового періоду мезозою. Це були дихотомічно розгалужені трав’янисті рослини з дрібними філоїдами.

Протолепідодендронові відрізнялися від астероксилових дихотомічно розгалуженими листками. Усі представники цього класу — рівноспорові рослини.

До класу молодильникових належать різноспорові види. Вони відіграли важливу роль у формуванні лісового покриву у верхньому палеозої. Цей клас об’єднує порядки лепідодендронові, селягінелові та полушникові.

Лепідодендронові, або лускодреви — це викопні дерева, що мали колоноподібний стовбур і дихотомічно розгалужені гілки. Стовбур укривали довгі шиловидні листки, довжиною до 1 м. Поступово вони опадали і у верхній частині стовбура залишались листкові подушки з язичками у верхній частині. На підземних осях рослин були спіральн розміщені корені. Ці осі називались ризофорами, або стигмаріями; стробіли лепідодендронів, що сиділи на кінцях гілок, досягали 50 см завдовжки. У них розміщувались мікроспорангії з мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. В кінці палеозою вони вимерли і з них утворились поклади кам’яного вугілля.

Порядок плаункові (селягінелові) — це сучасні багаторічні трав’янисті рослини з цілісними листками з язичком і додатковими коренями, що відходять від тоненького стебла. Спорофіли зібрані в стробіли і несуть два типи спорангіїв ‑ мікроспорангії з численними дрібними мікроспорами і мегаспорангії з чотирма мегаспорами. У спорангіях мікроспори проростають у дуже спрощені чоловічі гаметофіти, а мегаспори — у жіночі.

Порядок полушникові включає сучасні трав’янисті багаторічні рослини з цілісними листками. Вісь рослини, що складається з верхівкової облисненої частини і базального корененосця, або ризофора, дуже вкорочена і має вторинне потовщення. Листки лінійношиловидні з розширеною основою, розміщені спірально. Спорангії великі, розташовані біля основи верхньої поверхні листка. Полушникові ростуть на дуже вологих ґрунтах або у воді.

 

       Об’єкти. 1. Клас плауновидні — Lусороdioрsіdа. Порядок плаунові —

       Lусороdіаlеs. Представник – плаун булавовидний — Lусороdium сlаvаtum L.

2. Клас молодильникові — Іsоеtopsida. Порядок плаункові (селягінелові) —

Selaginellales. Представник – плаунок плауновидна (селагінела плаунова) —

Sе1аginella selaginoides L.

Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть зовнішню будову спорофіта плауна

булавовидного.

2. Розгляньте будову стробіла плауна булавовидного, вивчіть і зарисуйте

поздовжній розріз.

3. На таблиці розгляньте і зарисуйте будову гаметофіта плауна

булавовидного.

4. Розгляньте і вивчіть зовнішній вигляд селягінели плаунової, як

представника різноспорових видів.

5. Вивчіть і зарисуйте будову стробіла селягінели.

Обладнання і матеріали: мікроскоп, лупи, постійні препарати поздовжніх

розрізів стробілів плауна булавовидного і селягінели; гербарні зразки або

живі рослини плауна булавовидного і селягінели, таблиці, препарувальні голки, пінцети, бритви.

Література: [І], с. 292—294; [3], с. 136—139; [5], с. 213—216; [6],с. 291—

293; [7], c.217-220; [11], c.368-373; [13], c.108-109.

Макроскопічні дослідження. На гербарних зразках або живих рослинах розгляньте зовнішню будову спорофіта плауна булавовидного як найбільш типового представника рівноспорових плаунів.

Плаун булавовидний — це багаторічна трав’яниста рослина, що видно з огляду сланкого стебла з міцними дихотомічно розгалуженими додатковими коренями, які розвиваються на ризофорах. Від сланкого стебла, довжина якого може досягати 3 м, вверх відходять дихотомічно розгалужені гілки, вкриті, як і стебло, дрібними, сидячими, вузькими листочками, з шилоподібною верхівкою. Користуючись лупою, можна побачити центральну жилку, що розміщена уздовж листка. Верхівки деяких гілок переходять у видовжені вертикальні підставки із стробілами на верхівці. Підставка вкрита видозміненими листочками (рідко), а її верхівки, як правило, роздвоєні на дві гілочки — ніжки стробілів. На одній підставці розміщені два, а інколи 3—4 стробіли. Стробіл — це вкорочена верхівка пагона, видозмінена у зв’язку з функцією спороношення. Спорофіли, що сидять на осі стробіла, розміщені спірально і тісно прилягають один до одного. Вони зберігають листкову форму, але відрізняються від трофілів розширеною основою і шилоподібно витягнутою верхівкою та ниркоподібним спорангієм при основі. Відділивши гілочкою спорофіл і знявши пінцетом, за допомогою лупи можна вивчити його будову.

Завершивши дослідження, зарисуйте спорофіт плауна булавовидного і на рисунку покажіть сланке стебло, ризофори, додаткові корені, дихотомічно розгалужені гілочки, підставки, стробіли, філоїди. Окремо зарисуйте і позначте складові частини спорофілу із спорангієм.

Мікроскопічні дослідження. Методика виготовлення препарату. Візьміть відрізок стебла плауна булавовидного і затисніть його в серцевину гілочки бузини, гострим лезом зробіть серію поперечних зрізів, розкладіть їх у краплю води. Вибравши найтонший зріз, накрийте покривним скельцем і помістіть під мале збільшення мікроскопа. У полі зору бачимо одношаровий епідерміс, парен- хіматичну кору і центральний циліндр (рис. 92). Під епідермісом розміщується зовнішній шар кори, клітини якої виконують механічну функцію, глибше залягають клітини кори, що містить хлоропласти. Центральний циліндр покритий ендодермою (втім, вона не завжди розвивається), яка оточує концентричний провідний пучок із ксилемою в центрі і флоемою зовні. Помістивши у краплину води листочок плауна, можна переконатися в простоті його будови. Зверху

він укритий епідермісом, краї листка прозорі, майже одношарові, а середня частина потовщена і містить одну жилку або провідний пучок.

Рис. 92. Плаун булавовидний: 1 – загальний вигляд; (а – стробіл; б – корінь); 2 – спорофіл зі спорангієм (а); 3 – спори; 4 – антеридій; 5 – сперматозоїди; 6,7 – архегонії; 8 – молода рослина

Використовуючи готовий препарат поздовжнього розрізу стробіла плауна булавовидного, розгляньте його будову. При малому збільшенні мікроскопа видно вісь колоска, яка складається із паренхімних клітин. До центральної осі прикріплюються спорофіли, які несуть спорангії ниркоподібної форми, що сидять на коротеньких ніжках. На препараті видно, що спорангії заповнені спорами однакового розміру і форми (ізоспорами). Спори плауна численні і є

 

предметом заготівлі для фармакологічною і технічною метою.

Рис. 92. Плаун булавовидний: (продовження) 9 – поперечний переріз стебла (а – епідерміс; б – кора; в – листковий слід; г – механічна тканина; д – флоема; е – ендодерма; є – ксилема); 10 – заросток (гаметофіт) з архегоніями (а); антеридіями (б); зародком (в); гіфами гриба (г); ризоїдами (д)

Закінчивши вивчення, зарисуйте поздовжній розріз стробіла плауна булавовидного, на рисунку позначте вісь стробіла, спорофіли, спорангії та спори.

Розгляньте на таблиці загальний вигляд гаметофіта плауна булавовидного. З рисунка видно, що він має грушоподібну форму, коричнево-бурого кольору; вузька його частина несе ризоїди, а з верхнього боку в ньому розвиваються антеридії та архегонії; антеридії занурені в тканину гаметофіта, і шийки архегоніїв виступають із неї. Виконайте рисунок, на ньому позначте: тіло гаметофіта, ризоїди, антеридії та архегонії.

Макроскопічне дослідження плаунка (селягінели). Користуючись живими рослинами або гербарним матеріалом, розгляньте зовнішню будову селягінели плаунової, як представника різноспорових плауноподібних. Це невелика трав’яниста рослина з повзучим стеблом, покритим ланцетними спірально розміщеними листочками, особливо густо чотирирядно зібраними на кінцях гілочок, де розміщуються також і стробіли. Останні циліндричні, щільні. На стеблі можна побачити також тоненькі додаткові корені, розміщені на ризофорах (рис. 93). Зарисуйте загальний вигляд селягінели, на рисунку позначте: дихотомічне розгалужене стебло, листочки,

7

г

Рис. 93. Цикл розвитку селягінели: А — спорофаза; Б — гаметофаза; 1 — поділ зиготи; 2 — зародок спорофіта; 3 – загальний вигляд; 4—спороносний колосок у розрізі (а —мегаспорофіл; б – мікроспорофіл; в — язичок); 5 — мегаспорангій; 6 — мікроспорангій; 7 —мікроспора; 8—мегаспора; 9—жіночий гаметофіт (г-ризоїди); 10—чоловічий гаметофіт; 11 — сперматозоїд; 12 — архегоній із яйцеклітиною

стробіли, додаткові корені.

Мікроскопічне дослідження. На готових мікропрепаратах поздовжнього розрізу стробіла селягінели при малому збільшенні мікроскопа розгляньте і вивчіть його будову.

На препараті видно, що в стробілі є два види спорофілів: мікроспорофіли і мегаспорофіли. Мікроспорофіли розміщені у верхній частині і на коротеньких ніжках несуть мікроспорангії з численними мікроспорами. На препараті вони мають жовто-оранжеве забарвлення. У нижній частині стробіла помітні блідожовті мегаспорангії, які містять по чотири (інколи менше) мегаспори (див. рис. 93). Форма спорангіїв відмінна від форми спорангія плауна булавовидного.

Спорангії селягінели овальної форми. При основі спорофілів видно язичок, властивий представникам цього класу.

Закінчивши дослідження, зарисуйте стробіл, показавши його вісь, спорофіли з язичками, мікроспорангії з мікроспорами, мегаспорангії з мегаспорами.

З теоретичного вивчення відомо, що спори плаунка (селагінели) починають проростати ще в спорангіях, а потім випадають у вологий ґрунт. Із мікроспор формуються мікроскопічні чоловічі гаметофіти, що складаються з редукованого антеридія та єдиної вегетативної клітини. Весь чоловічий гаметофіт вміщується всередині спори і тільки після дозрівання сперматозоїдів оболонка спори тріскається.

Розвиток жіночого гаметофіта починається також усередині мегаспори, яка потім розкривається трипроменевою тріщиною, при цьому виявляється багатоклітинна тканина жіночого гаметофіта. На оголеній частині з’являються пучки ризоїдів і кілька архегоніїв, занурених у тканину гаметофіта. Особливістю гаметофітів селягінели є те, що вони не покидають оболонок спор. Це мало важливе значення у виникненні покритонасінності у квіткових рослин.

Запліднення можливе при наявності хоча б краплини води. Із зиготи розвивається зародок, а з нього — доросла рослина.

Висновок. Основні відмінні риси відділу плауноподібних: дихотомічне галуження, спіральне розміщення філоїдів, поява справжніх коренів; наявність рівно- і різноспорових форм. У різноспорових форм у стробілах розвиваються ізоспори, які проростають у багаторічні підземні безхлорофільні гаметофіти з архегоніями та антеридіями.

У різноспорових форм у стробілах утворюється два типи спорангіїв: мікроспорангії із мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. Із мікроспор виростають дуже редуковані мікроскопічні чоловічі гаметофіти, а з мегаспор — менш редуковані жіночі гаметофіти.

Перехід від рівноспоровості до різноспоровості — прогресивний крок в еволюції вищих рослин.

 

Тести для самоконтролю

 

1. Яке покоління переважає у циклі розвитку плауноподібних?

2. Які вегетативні органи має спорофіт плаунів?

3. На які класи поділяється відділ плауноподібних?

4. Чи є серед плауноподібних різноспорові види і до якого класу вони

належать?

5. Де утворюються спорангії із спорами плаунів?

6. Яка різниця в будові гаметофітів плауна булавовидного і плаунка

(селагінели) плауновидного?

7. Чи є різниця в будові стробіла плауна і селягінели?

8. Назвіть викопні форми плауноподібних.

9. Що виростає з мікроспори селягінели?

10. Що виростає з мегаспори селягінелн?