Тема 36. Клас листкостеблові, або справжні мохи — вryорsida – musci

Загальні зауваження. Листкостеблові мохи становлять подальший ступінь еволюції мохоподібних. Тіло їх розчленовується на листок і стебло, звідки й походить їх назва. Ці мохи складнішої будови, ніж печіночні. Стебло в них диференційоване на окремі блоки тканин, органи статевого розмноження багатоклітинні, запліднення відбувається з участю краплинно-рідинного середовища. Спорогон винесений у повітряне середовище і має пристосування до розсіювання спор. Протонема багатоклітинна, з косими перегородками, хлоропласти з піреноїдами.

Об’єкт. 1. Рунянка звичайна — Роlуtrichum соmmune Hedw.

2. Сфагнум болотний — Sphagnum palustre L.

Завдання. 1. Розгляньте загальний вигляд жіночого і чоловічого гаметофітів

рунянки звичайної.

2. Вивчіть будову архегонію і антеридіїв рунянки звичайної.

3. Розгляньте і вивчіть будову спорогонія.

4. Вивчіть будову листка сфагнума болотного.

Обладнання і матеріали: гербарні зразки гаметофітів рунянки,

мікропрепарати зрізів через верхівку жіночого та чоловічого гаметофітів,

мікропрепарат коробочки спорогонія, лупи, мікроскоп, таблиці,

Література: [1], с. 282—285; [4], с. 128—130; [5], с. 210—213; [7], c.211-

215; [8], с. 304—308; [9], с. 189—191; [11], c.359-365; [13], c.104-106.

Макроскопічні дослідження. На гербарних зразках та живому матеріалі вивчіть будову чоловічого і жіночого гаметофітів рунянки. Рунянка — це багаторічна трав’яниста рослина, до 20 см заввишки, має прямі нерозгалужені стебла, вкриті загостреними зеленими філоїдами. У нижній частині листочки буруваті. На кореневищі розміщені ризоїди (рис. 90).

Рис. 90. Цикл розвитку рунянки звичайної: а - чоловічий гаметофіт; б - верхівка чоловічого гаметофіта; в - жіночий га-метофіт; г - верхівка жіночого гаметофіта; д - поперечний зріз стебла; е - філоїд; є - спорофіт, що виник на жіночому гаметофіті; ж - коробочка спорофіта; 1 - антеридій; 2 - парафіза; 3 - архегоній; 4 - ситовидний еле­мент; 5 - трахеїди; б - епідерма; 7 - «кора»; 8 - клітини паренхіми; 9 - ме­ханічні клітини; 10 - асимілятори; 11 - коробочка з ковпачком; 12 - кришеч­ка; 13 - епіфрагма; 14 - стінки урночки; 15 - колонка; 16 - спорангій; 17 - апофіза; 18 - ніжка; 19 - ризоїди; 20 - перистом

Рунянка звичайна — дводомна рослина. Чоловічий гаметофіт відрізняється від жіночого бурою верхівкою, утвореною видозміненими листочками, так званим періанцієм, що нагадує своєрідну „квітку”. Жіночі гаметофіти вкривають звичайні одноманітні листки, мають зелену верхівку.

Після вивчення гербарного та живого матеріалу зарисуйте загальний вигляд гаметофітів і позначте ризоїди, стебло, філоїди, чоловічий і жіночий гаметофіти, архегонії, антеридії; видозмінені листки чоловічої „квітки”.

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла рунянки. Для вивчення внутрішньої будови вегетативних органів рунянки звичайної потрібно приготувати тонкі поперечні зрізи стебла і листка. Для цього візьміть часточку середньої частини стебла із зеленими листочками, щільно притисніть усі листки до стебла і закладіть між пластинками серцевини бузини. Добре загостреним лезом зробіть серію зрізів через весь листостебловий пагін і перенесіть зрізи в краплю води.

Зрізи помістіть під мале збільшення мікроскопа і уважно розгляньте. Огляд дає можливість визначити, що стебло має дві основні частини: товсту бурувату кору на периферії і провідний пучок у центрі.

Мікроскопічне дослідження препарату. Перевівши мікроскоп на велике збільшення, побачимо, що кора зовні складається з дрібних клітин із товстими червонуватими стінками, певно, ці клітини надають міцності і пружності стеблу. Із внутрішнього боку видно основну тканину кори, яка складається із більших клітин з тонкими оболонками і живим вмістом. У них трапляються крохмальні зерна і крапельки жиру (див. рис. 90).

Центральна частина стебла — провідний пучок, в якому розрізняємо периферійну частину, що прилягає до основної кори. Вона служить для проведення пластичних речовин і відповідає флоемі. Клітини флоеми живі, видовжені, тонкостінні, подібні до ситоподібних трубок, але без ситоподібних перегородок.

Центральну частину пучка займає ксилема, яка виділяється завдяки округлим товстостінним клітинам, що не мають живого вмісту і виконують водопровідну функцію. Між цими елементами розміщується 2—3 шари клітин, багатих на крохмаль, що можна перевірити реакцією з йодистим калієм. У цілому провідну систему моху можна охарактеризувати, як протостелу.

Тепер приступимо до вивчення листка. На цьому ж препараті можна відшукати тонкі зрізи листкової пластинки. Остання має тонкі одношарові краї і багатошарову середину з провідним пучком — жилкою. На верхньому боці пластинки виділяються світло-зелені вертикальні колонки з одного ряду хлорофілоносних клітин — це клітини асимілятори. Між ними добре утримується вода, що усмоктується зеленими клітинами.

Рис. 91 Цикл розвитку а – спорогон; б – гаметофіт; м – мейоз: 1 – протонема; 2 – частина пагона; 6 – сперматозоїд; 7 – коробочка спорогона; 8 – спорогенна тканина; 13 – гаметофіт із спорофітом; 14 – стебло у поперечному розрізі; 19 — хлорофілоносна клітина; 20 — гіалінова клітина;

сфагна болотного: 3 - архегоніальна гілочка;. 4 - антеридіальна гілочка; 5 - антеридій; 9 – спорангій; 10 – колонка; 11 - ніжка спорогона; 12 - псевдоніжка; 15 – серцевина; 16 – спородерма; 17 – гіалодерма; 18 – листок; 21 - потовщення оболонки; 22 — пори

   Мікроскопічне дослідження препаратів органів статевого розмноження і спороношення рунянки. На готовому препараті поздовжнього зрізу через чоловічу верхівку (див. рис. 90) помітно видовжені червонуваті листочки, які утворюють своєрідну брунечку. Видозмінені листочки захищають жовтуваті або фіалкові мішкоподібні антеридії, що знаходяться уперемішку з численними безбарвними багатоклітинними парафізами. Антеридій має коротеньку безбарвну ніжку, якою прикріплюється до верхівки стебла. Оболонка його багатоклітинна, оточує численні безбарвні спермагенні клітини.

На препараті поздовжнього зрізу верхівки жіночого гаметофіту також видно зелені листочки, подібні до решти стеблових. Серед них знайдіть колбоподібні архегонії і нитчасті парафізи. Уважно роздивіться будову архегонію і зарисуйте його окремо великим планом. У нього виділяються уже знайомі нам складові частини: коротенька ніжка, розширена приплюснута черевна частина з яйцеклітиною і шийка, виповнена численними прозорими шийковими канальцевими клітинами. Укриває архегоній багатоклітинна одношарова оболонка. Ви могли переконатися, що будова архегонію та антеридія рунянки і маршанції подібні.

Мікроскопічне дослідження спорогона. На препараті поздовжнього зрізу спорогона знайдіть ніжку, яка переходить у розширену на верхівці апофізу. Невеличка перетяжка відділяє її від коробочки. Сама коробочка складається з урночки і кришечки, яка її прикриває. Урночка має тоненькі стінки, посередині її є колонка, яка розширюється у верхівці і перетворюється у плівчасту епіфрагму. Остання прикриває урночку, захищаючи її від потрапляння вологи і діаспор. Навколо колонки, як муфта, розміщується спорангій, заповнений дрібними коричнюватими спорами. Спорангій підвішений навколо колонки на зелених нитках — трабекулах. На верхівці урночки по краях є зубчастий перистом, гігроскопічність якого забезпечує розсіювання спор.

Макроскопічне дослідження сфагнума болотного. На гербарних зразках і матеріалі, що роздається, вивчіть і зарисуйте зовнішній вигляд сфагнума болотного. Неважко розрізнити в цієї рослини досить міцне стебло до 20 см завдовжки. На ньому знайдіть і відпрепаруйте три типи гілочок: верхівкові, які утворюють голівку; серединні — нормально розвинуті, зеленуваті, що зумовлюють колір моху і нижні — видовжені, звисаючі, по ним відбувається переміщення води за висхідною течією, оскільки у сфагнума немає ризоїдів.

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла сфагнума болотного. Щоб вивчити анатомічну будову стебла, необхідно приготувати його зріз. Для цього візьміть рослинку сфагнума і за допомогою пінцета звільніть стебельце від листків і гілочок. Відріжте від нього частку довжиною 1,5—2 см і укладіть його в розріз, завчасно зроблений у серцевині бузини на глибину до 2 см. Стебельце затисніть між двома половинками серцевини. Поверхню серцевини вирівняйте за допомогою скальпеля або леза. Гострою бритвою зробіть серію поперечних зрізів. Використовуючи лупу, або при малому збільшенні мікроскопа виберіть з них якнайкращі: тоненькі і такі, що охоплюють периферійну частину стебельця сфагнума. Зріз помістіть у краплину води і накрийте його покривним скельцем. Препарат закріпіть на предметному столику.

Мікроскопічне дослідження препарату. При малому і великому збільшенні мікроскопа вивчіть і зарисуйте особливості анатомічної будови стебла сфагнума болотного. На препараті добре помітно, що зовні стебло вкривають великі тонкостінні клітини гіалодермісу. Далі під гіалодермісом виділяється кілька шарів паренхімних клітин із потовщеними клітинними оболонками. Ця тканина виконує механічну функцію, надає твердості та міцності стеблу сфагнума. У середині міститься великоклітинна паренхіма з міжклітинниками. Окремі клітини витягнуті і виконують провідну функцію, тобто відіграють роль провідного пучка, але на поперечному зрізі мало помітні, хіба що меншим розміром (рис. 91).

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу листочка і цілого листочка сфагнума болотного. Для цього візьміть окремий листок або гілочку з середини рослини і помістіть її у розщіп у серцевині бузини, як і при виготовленні поперечного зрізу стебла, вирівняйте поверхню серцевини і зробіть серію зрізів. З них виберіть якнайкращий, помістіть його в краплину води і накрийте покривним скельцем. Тут же поряд на предметне скло у краплину води покладіть зірваний вами листочок серединної гілочки і накрийте його покривним скельцем. Приготовлені препарати закріпіть на предметному столику затискачами.

Мікроскопічне дослідження препаратів. Розглядаючи препарат цілісного листочка сфагнума, зверніть увагу на те, що листок одношаровий, без центральної жилки. Клітини листка двох типів. Одні з них безколірні, великі, мертві. Це гіалінові або водоносні клітини. Ви їх легко розрізните за наявністю потовщень клітинних оболонок і пор, за допомогою яких вони поглинають і утримують велику кількість води, через що їх також називають водозапасаючими клітинами. По краях гіалінових клітин знайдіть дрібніші клітини, заповнені хлоропластами. Це хлорофілоносні клітини (див. рис. 91).

Висновок. Мохоподібні — це архегоніальні рослини, в циклі розвитку яких гаметофіт (гаплоїд) переважає над спорофітом (диплоїдом). Гаметофіт пристосований до життя в умовах надмірного зволоження, а спорофіт — до існування в більш посушливому повітряному середовищі. Можливо, це був пробний крок природи виробити тип сухопутної рослини.

 

Тести для самоконтролю

 

1. На які класи поділяється відділ мохоподібні?

2. З чого розвивається протонема у мохів?

3. Який набір хромосом мають гаметофіти мохоподібних?

4. З чого починається розвиток гаметофіта?

5. З чого починається розвиток спорофіта?

6. Чи веде спорогон мохоподібних самостійний спосіб життя?

7. До якого класу належать юнгерманієві мохи?

8. На які підкласи поділяються листкостеблові мохи?

9. В яких мохів протонема нитчаста, а в яких — пластинчаста?

10. Які з листкостеблові мохів не мають ризоїдів?

11. Без яких умов неможливий процес запліднення мохів?

12. З яких частин складається спорогон у рунянки?

13. Який тип поділу супроводжує спороутворення?

14. Які з мохів викликають процес утворення торфу?

15. Назвіть складові частини архегоній і антеридія.