Тема 38. Клас хвощевидні — еquisetopsida

 

Загальні зауваження. Клас хвощевидні — це сучасна група рослин, що включає одну родину, один рід і 32 види, поширених по всій земній кулі. Усі види — багаторічні трав’янисті рослини, що ростуть на заболочених луках, полях, болотах, на берегах рік, озер, рідше в лісах.

Спорофіт їх має кореневище, бічні пагони потовщені, у вигляді бульб, де нагромаджені поживні речовини. Бульби зимують і навесні сприяють появі нових пагонів. Від кореневища відходять стебла (рис. 94), у деяких видів вони двох типів — спороносні та вегетуючі.

Спороносні пагони з’являються рано навесні, вони не мають бічних пагонів і хлорофілу. На їх верхівці утворюється стробіл, на осі якого є видозмінені листочки-спорофіли. Спорофіл має ніжку — спорангіофор — і щиток, під яким прикріплюються циліндричні спорангії. В них формуються морфологічно однакові спори. Спора має три оболонки, зовнішня оболонка — епіспорій —- розривається, утворюючи дві стрічки-елатери. Завдяки елатерам спори групуються в клубочки. Це має важливе біологічне значення. Оскільки спори фізіологічно різнорідні, то поряд проростають як чоловічі, так і жіночі гаметофіти, завдяки чому більш ймовірним виявляється запліднення і поява нової рослини.

Гаметофіти хвощів наземні, зелені, прикріплюються до ґрунту ризоїдами, живуть кілька тижнів. Чоловічі гаметофіти мають вигляд слабо розчленованої пластинки з кількома антеридіями, в яких утворюються багатоджгутикові сперматозоїди. Жіночі гаметофіти більш розчленовані на багатолопатеві пластинки, між лопатями розвиваються колбоподібні архегонії з яйцеклітиною у черевці. Запліднення відбувається за допомогою води, в результаті чого утворюється зигота, а із зиготи — зародок спорофіта. Цикл розвитку хвоща польового наведено на рис. 94.

Після висипання спор спороносний пагін відмирає, а тим часом відростають літні фототрофні пагони. Вони ребристі, порожнисті із середини, епідермальні клітини їх просочені кремнеземом, непридатні для поїдання худобою і є шкідливим компонентом природних лук.

 

Об’єкт. 1. Хвощ польовий - Еquisetum аrvеnsе L.

Завдання: 1. Розгляньте і вивчіть будову спороносного і трофофільного

пагонів хвоща.

2. Вивчіть будову стробіла хвоща польового і спор.

3. Розгляньте анатомічну будову стебла хвоща.

    4. На таблицях розгляньте будову чоловічого та жіночого гаметофітів хвоща.

Рис. 94. Цикл розвитку хвоща польового: І - проросток спорофіта; 2 - колосок; 3 - спорофіл із спорангіями; 4 - споро­носний пагін; 5 - літній асимілюючий пагін; 6 - спорогенна клітина та форму­вання спор; 7 - чоловічий заросток; 8 - жіночий заросток; 9 - сперматозоїд; 10 - архегоній; 11 - поділ зиготи і формування зародка

5. В альбомі зарисуйте розглядувані частини хвоща польового, позначте їх

складові частини, а також зарисуйте його цикл розвитку.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, скальпелі, препарати, живий та гербарний матеріал, фіксовані стробіли та частки стебла, інше приладдя.

Література: [1], с. 320—322; [4], ч. І, с. 298—302; [6], с. 393—395; [7],

c.220-222; [8],ч, 2, с. 316—318; [11], c.109-110; [13], c.373-377.

Макроскопічне дослідження хвоща польового. На гербарних зразках або живих рослинах розгляньте будову спороносних і хлорофілоносних пагонів хвоща польового. На зразках видно, що підземна частина рослини — це буре міцне почленоване на вузли і міжвузля кореневище з бульбами, що містять нагромаджений за літо запас поживних речовин. Від вузлів кореневища відходять пучки тоненьких додаткових коренів. За допомогою кореневища хвощ розмножується вегетативно, дуже засмічуючи поля.

Від кореневища вертикально відходять два пагони: спороносний бурий і зелений трофофільний. На верхівці нерозгалуженого

спороносного пагона знаходиться кільце зрослих шилоподібно загострених листочків, позбавлених хлорофілу. Користуючись лупою, розглянемо будову стробіла. У молодому стробілі поверхня його утворена щільно зімкнутими шестигранними щитками, розміщеними горизонтальними кільцями. В міру достигання вісь стробіла розростається, щитки витягуються, розсуваються, створюючи можливість для розсіювання спор.

За допомогою пінцета відпрепаруйте і відділіть із стробіла один спорофіл — щиток разом із ніжкою. Навколо ніжки по краю щитка звисають 8—9 циліндричних спорангіїв, що розкриваються щілиною.

Закінчивши огляд, зарисуйте кореневище з бульбами і додатковими коренями, спороносний пагін із стробілом, спорофіл із ніжкою, щитком і спорангіями.

Тепер розгляньте будову зеленого трофофільного пагона. Відділіть від стебла один членик, що складається із довгого міжвузля і вузла. Членик легко відкривається над вузлом, де розміщена вставна меристема. З нижнього боку членика видно порожнину міжвузля; від вузла вверх розміщене кільце дрібних гострих листків, що при основі зрослися в трубочку. Листки майже не мають хлорофілу і тому функцію асиміляції виконує стебло та бічні гілочки. Закінчивши огляд, зарисуйте зелений пагін і покажіть на рисунку стебло, вузол, міжвузля, гілки, листочки.

Мікроскопічні дослідження. Методика виготовлення препарату. Користуючись фіксованим чи живим матеріалом, приготуйте препарат поперечного зрізу стебла. Для цього шматочок стебла затисніть у серцевині бузини і гострим лезом зробіть серію зрізів, які покладіть на предметне скло в краплю води. Вибравши найкращий зріз, накрийте його покривним скельцем і покладіть на столик мікроскопа під мале збільшення. У полі зору побачите, що стебло має форму шестикутника (див. рис. 95). Зверху воно вкрите епідермісом, що складається з безбарвних клітин, розміщених в один шар, під ними у виступах (реберцях) стебла зосереджена механічна тканина коленхіми, а в борозенках — зелена хлоренхіма. Під хлоренхімою знаходиться повітряна порожнина, між коленхімою і
хлоренхімою, а також нижче їх є клітини корової паренхіми. У центрі стебла розміщений провідний циліндр із перициклом на периферії. В основній паренхімі стебла розміщуються провідні пучки колатерального типу. Пучки розміщені напроти ребер стебла і складаються із двох вузьких смужок ксилеми, що збоку прилягають до флоеми, повернутої до перицикла. Далі знаходиться порожнина стебла.

7

Рис. 95. Стебло хвоща (поперечний розріз): 1—порожнина стебла; 2— провідні пучки; 3—повітряні порожнини; 4—епідер­міс; 5 — механічна тканина; 6 — хлоренхіма; 7 - перицикл

Розгляньте внутрішню будову листочка. Для цього зріжте його, підвівши лезо між листком і стеблом. Одержаний зріз помістіть у краплю води, накрийте скельцем і розгляньте при малому збільшенні мікроскопа. У полі зору видно листочок із шматочком епідермісу стебла. Верхівка листка складається із прозенхімних безбарвних клітин, вузькі кінці яких заокруглені, трохи нижче оболонка стає нерівною, з її поверхні виступають горбочки, просочені кремнеземом. Основи листків зростають кільцем, а далі зливаються із стеблом. Жилка листка, продовжуючись у стеблі, утворює ребро в епідермісі, видно продихи, які складаються із двох замикаючих клітин. Зарисуйте поперечний розріз стебла, вказавши епідерміс, коленхіму, хлоренхіму, перицикл, провідні пучки, порожнину стебла (див. рис. 95).

Останнє завдання — це самостійно виготовлений препарат із спори з елатерами. Для цього із сухого стробіла струсіть на предметне скло спори і, не накриваючи покривним скельцем, помістіть на столик мікроскопа. Зволожуючи їх диханням, перевірте гігроскопічність елатер. Зарисуйте спору з елатерами.

Користуючись таблицями і рисунками підручника, розгляньте будову чоловічого і жіночого гаметофітів і зарисуйте їх, указавши слань, ризоїди, антеридії, архегонії.

Висновок. Виконавши роботу, ви переконались, що сучасні хвощі — це багаторічні трав’янисті рослини із стеблами, почленованими на вузли і міжвузля, редукованими кільчасто розміщеними листками. Спори утворюються у спеціальних спороносних зонах — стробілах. Морфологічно вони однакові, що дає можливість віднести хвощі до рівноспорових рослин; фізіологічно спори різні і проростають у надземні роздільностатеві гаметофіти.

Деякі види хвощів (польовий і лісовий) мають два типи пагонів — споро- і хлорофілоносний. Інші види хвощів (зимуючий, болотний, річковий) не мають спороносного пагона, а на верхівці хлорофілоносного на початку літа утворюються стробіли. Практичне значення хвощів незначне: хвощ польовий застосовується як лікарська рослина, хвощ болотний — отруйна рослина. Більшість хвощів — це бур’яни та небажані компоненти лучних фітоценозів. Хвощі збереглися з палеозойської ери і є реліктами давно минулих епох.

 

Тести для самоконтролю

 

       1. Що відрізняє спорофіт хвощів від плаунів?

       2. Яке покоління домінує у циклі розвитку хвощів?

       3. Чи можна віднести хвощі до різноспорових рослин?

4. Скільки оболонок має спора хвоща?

5. На які класи поділяється відділ хвощеподібних?

6. Індикаторами яких ґрунтів є хвощі?

7. Що сприяє вегетативному розмноженню хвоща?

8. Які особливості анатомічної будови стебла хвоща?

9. Назвіть найголовніші види хвощів флори України.