Понятие обобщенных сил и потоков. Линейные соотношения и соотношения взаимности Онзагера.

В 1931 г. Ларс Онзагер предположил, что при небольших отклонениях от равновесия существует линейная связь между потоками Ji, где i = 1, 2,..., n и термодинамическими силами Xj, где j =1, 2,..., n. При этом каждая термодинамическая сила может вызвать несколько различных потоков. Например, такая сила, как градиент температуры, может вызвать не только поток теплоты, но и поток вещества или электрический ток. В общем случае поток может зависеть от градиента нескольких величин. Например, существует одновременный перепад температуры, плотности газа и т. д. Эти процессы описываются системой уравнений

................................

где J1 - плотность теплового потока; L11 - коэффициент теплопроводности; X1 - минус градиент температуры; L12 - коэффициент термодиффузии; X2 - минус градиент плотности; L21 - коэффициент диффузионной теплопроводности; L22 - коэффициент диффузии и т. д.

Сокращенная запись обобщенных термодинамических уравнений движения имеет вид

, (9.5)

где i = 1, 2,..., n.

Постоянные коэффициенты Lij называются кинетическими коэффициентами. Кинетические коэффициенты могут быть функциями параметров состояния , но не зависят от Ji, Xj, а определяются в рамках молекулярно-кинетической теории.

Ларс Онзагер показал, что недиагональные коэффициенты равны при соответствующем выборе потоков и сил

(i ≠ j). (9.6)

Равенства (9.6) называют соотношениями взаимности Онзагера. Их значение состоит в том, что они связывают различные физические процессы (например, явление термодиффузии и диффузионный термоэффект). По характеристикам одного процесса можно предсказать характеристики другого.

Эти два принципа - принцип линейности термодинамических потоков и соотношение взаимности Онзагера - легли в основу развитой им теории неравновесных процессов и стимулировали развитие линейной неравновесной термодинамики.

 

Электрорецепция.

ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИЯ - способность многих рыб (акулы, скаты и др.) воспринимать электрические сигналы окружающей среды, в т. ч. генерируемые электрическими органами. Электрорецепция используется для поиска добычи, биокоммуникации и ориентации, восприятия магнитного поля Земли. Осуществляется электрорецепторами.

Замечательная электрочувствительность слабо электрических рыб и других животных достигается двумя типами рецепторов электрических полей: ампулярными и бугорковыми органами рыб. Оба типа рецепторов являются модификациями системы боковой линии, вездесущей у рыб.

Ампулярные органы - это группы сенсорных клеток, организованных вокруг полости длинного, заполненного желеобразным содержимым, канала. Сенсорные клетки ампул почти полностью окружены вспомогательными клетками. Только верхушка сенсорной клетки остается свободной и контактирует с пластинкой ампулы.

Бугорковые электрические органы рыб отличаются от ампулярных органов двумя существенными чертами. Во-первых, они не соединены с внешней средой желе-заполненным каналом. Вместо этого канал закупорен специализированными эпителиальными клетками. Во-вторых, сенсорные клетки в полость выходят не только верхушкой, а выдвинуты в нее на 90% и лишь присоединены (обычно) к небольшому поддерживающему холмику.

Два класса электрорецепторов имеют различные характеристики ответа. Афферентные волокна из ампулярных сенсорных клеток дают "тонические" - длительные и непрерывные ответы на низкочастотные (от менее 0,1 Гц до 10 - 25 Гц) стимулы или постоянный ток. Ампулярные органы имеют широкий диапазон чувствительности с порогами от менее 20 нВ/см до 10 -100 мкВ/см. Напротив, бугорковые органы чувствительны к высоким частотам и нечувствительны к низким и постоянному току. Сенсорные волокна из бугорковых органов дают "фазические" ответы - короткий залп активность на ступенчатое изменение стимулирующего напряжения. И тонические (ампулярные), и фазические (бугорковых органов) рецепторы имеются и у клюворылых, и у гимнотид. Бугорковые органы отстутствуют у неэлектрических и морских рыб. Электрическое сопротивление тела значительно ниже, чем окружающей среды. Если рыба ориентирована вдоль градиента потенциала, ток входит на одном ее конце (скажем, в голове) и выходит на другом (в хвосте). Индивидуальные электрорецепторы стимулируются различиями между внутренним и наружным электрическим потенциалами. Эти различия максимальны у головы и хвоста, где входит и выходит ток. В отличие от хрящевых рыб с их высокоорганизованной системой ампул Лоренцини пресноводные клюворылые и гимнотиды как электрочувствительный орган используют все свое тело.