Возрастные особенности нейронных ансамблей в зернистом слое коры мозжечка человека

Получившие в последние годы развитие представления о модульной организации коры мозжечка дают новые возможности для изучения её возрастных изменений и обоснования возрастной периодизации. Наиболее плодотворным являются следующие положения:

- внутрикорковые модули представляют собой локальные нейронные сети, включающие различные группы нейронов, характерные для всех регионов центральной нервной системы; они обеспечивают ревербационную циркуляцию импульсной активности, связанную с тем или иными элементарными поведенческими реакциями;

- модули анатомически обособленны от окружающей ткани, но одновременно динамическими образованиями, варьирующими свою структуру в зависимости от функциональных задач;

-развитие модулей в онтогенезе генетически детерминировано.

Установлено, что активность нейронных сетей в корковых формациях мозга, в том числе в коре мозжечка, появляются уже на ранних стадиях эмбриогенеза задолго до созревания рецепторных образований и афферентных волокон. Спонтанная нейронная активность оптимизирует самоорганизацию внутри корковых сетей оптимальной сложности. Самоорганизация сетей возможна, если существуют необходимые условия для генерации структурных изменений и селекции лучших из них по некоторому критерию эффективности. Самоорганизация нейропиля закономерно приводит к формированию клеточных кластеров на основе конкуренции нейронов в процессе развития и борьбы за постсинаптические мишени.

Такие кластеры в коре мозжечка описаны Т.А. Цехмистренко [9], исследованиями которой установлено, что уже у новорожденных в зернистом слое всех изученных церебеллярных корковых зон наблюдается тенденция клеток-зёрен к пространственно близкому, локальному взаиморасположению (агрегированию). В составе кластеров отмечены также большие зерновидные нейроциты (клетки-Гольджи) и глиоциты.

Приведённые данные свидетельствуют о значительных возрастных изменениях кластерной структуры зернистого слоя как в области флоккулонодулярного отдела, так и в коре верхней и нижней поверхностей мозжечка. В зернистом слое коры мозжечка преобладают мелкие агрегации (с площадью профильных полей от 20 до 40 мкм²). В период от рождения до 20 лет происходит нарастание количества клеток в составе группировок и повышению процентного содержания кластеров среднего (от 40 до 80 мкм²) и крупного (более 80 мкм²) размера [9].

Данные о кластеризации зернистого слоя и развитии кластерной организации коры мозжечка в постнатальном онтогенезе представляют интерес в связи с гипотезой селекции повторного входа в замкнутых цепях нейронов в качестве основного механизма функционирования коры мозжечка. В основе корковых функций мозжечка лежит механизм повторного входа сигналов в одни и те же нейронные модули, природа которых до сих пор остаётся дискуссионной. В качестве элементарных нейронных микромодулей Т.А. Цехмистренко [10] предложено рассматривать кластеры (группировки, ансамбли) нейронов зернистого слоя, связанные с интернейрональным внутрикорковыми компонентами нейронами Пуркинье. Косвенным подтверждением гипотезы о том, что группировки зернистого слоя могут служить морфологически обособленной единицей в составе нейронных сетей коры мозжечка, формирующих внутрикорковые ансамбли, является установленный автором факт усложнения структурной организации кластеров зернистого слоя от рождения вплоть до 20 лет и позднее.

В коре большого мозга под доминирующим влиянием афферентов в процессе развития прослеживается преобразование нейронных кластеров в зрелые внутрикорковые модули. Основываясь на данных Т.А. Цехмистренко возможно предположить, что аналогичные закономерности характерны и для коры мозжечка. Таким образом, данные о развитии кластерной организации зернистого слоя коры мозжечка в постнатальном онтогенезе, полученные Т.А. Цехместренко, нуждаются в дополнительной проверке как не имеющие аналогов, но актуальные для понимания морфологических основ функций коры мозжечка [9].