Предисловие
В последние годы интерес к когнитивной деятельности мозга, профессиональным возможностям, а также специфике организации мозга, нейрофизиологическим механизмам организации движения неуклонно растет.
Исследования физиологических особенностей человеческой психики — сознания и мышления снимет все противоречия о деятельности мозга. Эти и другие успехи в области нейрофизиологии подробно освещены в настоящем издании.
Вместе с тем содержащиеся в нем материалы отнюдь не исчерпывают того,что достигнуто современной наукой. Все вышесказанное побудило нас к изучению проблемы фундаментальных закономерностей физиологии нервной клетки, понимания закономерностей высших форм интегративной деятельности мозга.
Представляемое учебно-методическое пособие, разработанное на базе современных информационных технологий. является скромной попыткой автора дать основу теоретических знаний в рамках учебного курса «Развитие мозга и когнитивных способностей ребенка». Отбор информации, логика изложения и дизайн не претендуют на абсолютную полноту и однозначность.
В книге обобщены современные литературные данные о формировании когнитивных процессов, лежащих в основе познавательной деятельности ребенка. Представленные в книге результаты нейроморфологических, нейрофизиологических и нейропсихологических исследований позволяют охарактеризовать возрастную специфику мозгового обеспечения когнитивных процессов, определяющих функциональные возможности ребенка в процессе воспитания и обучения.
Учебно-методическое пособие включает тематику лекций и практических занятий и представляет собой попытку соединить компактность издания и доступность изложения материала, с одной стороны, подробность и академичность — с другой.
В настоящем учебном пособии систематизированы знания по нейрофизиологии, а их научное изложение адаптировано к учебному процессу. Пособие написано для того, чтобы показать структуру и организацию мышления для продуктивного решения проблемы осознанного управления процессами и явлениями в желаемом направлении при когнитивной деятельности.
Глубоко и на современном научном уровне описаны основные главы учебнометодического пособия, которые в структурном отношении построены таким образом, чтобы максимально облегчить читателю усвоение материала.
Пособие предназначено для студентов высших учебных заведений, направление подготовки «Биология» (квалификация (степень) «Бакалавр».
Тема 1. СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА ЧЕЛОВЕКА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Содержание
1. Сенсомоторная кора.
2. Лобная область.
2.1 Ансамблевая организация коры лобной области большого мозга человека.
2.2 Модульный принцип организации неокортекса.
3. Нейро-глио-сосудистый ансамбль как анатомическая модель структурнофункциональной единицы коры большого мозга.
4. Структурные преобразования ансамблевой организации коры лобной области в постнатальном онтогенезе.
5. Кора мозжечка человека.
5.1 Компоненты ансамблевой организации в зернистом слое коры неоцеребеллума.
5.2 Возрастные особенности нейронных ансамблей в зернистом слое коры мозжечка человека.
6. Периодизация развития экранных структур мозга человека.
Сенсомоторная кора
В настоящее время установлена локализация основных эффекторных пунктов для разных сегментов тела в пределах прецентральной извилины коры мозга, а дискуссия о том, оперирует моторная кора движениями или мышцами, решается сейчас в пользу последних. Площадь представительства того или иного сегмента тела в коре зависит, прежде всего, от разнообразия его двигательного репертуара и сложности необходимого двигательного и сенсорного контроля. Моторные поля, однако, только для упрощения можно считать исключительно двигательными, так как они получают довольно существенные афферентные входы, независимые от входов в соматосенсорные поля коры. Точно так же сенсорные соматические поля не являются только представительством соматической афферентации, но и обладают некоторыми эффекторными функциями. Как уже отмечалось, эти влияния могут передаваться как по пирамидной, так и экстрапирамидной системе.
Структурная организация коры мозга основана на существовании колонкообразных объединений клеток на уровне слоев II-IV. В пределах коры установлены тормозные и возбуждающие зоны. Показано, что кортикальные клетки, оказывающие сходный эффект на некоторую группу спинальных мотонейронов, объединены в вертикально организованную колонку. Причем кортикофугальные пути, ответственные за сокращение какой-то мышцы, отличаются от путей, ответственных за торможение антагониста, т.е. существуют кортикальные механизмы организации возбудительно-тормозного рисунка движения. Показано наличие значительной конвергенции проекций от разных кортикальных колоний на одном мотонейроне. Точное соответствие активных кортикальных объединений и эффективно действующих мышц достигается только интеграцией множества афферентных входов как на кортикальном, так и на спинальном уровнях [2].
Область гигантских пирамид в коре больших полушарий - гигантопирамидное поле (ГПП), дающая начало основной массе волокон пирамидного пути, совпадает с корковой проекцией двигательного анализатора [2]. Их воспринимающая функция выявлена по показателям регистрации первичных ответов на соматические раздражения и по морфологическим данным, согласно которым ГПП является зоной корковой проекции вентральной группы таламических ядер и одновременно с этим – зоной эфферентной проекции скелетно-мышечного аппарата. Основа такого сочетания центрифугальных и центрипетальных проекций туловищной мускулатуры в коре больших полушарий заложена уже в самих бецовских пирамидах, которые, как типичные корковые клетки, следовательно, рецепторные по своей природе, дают начало волокнам пирамидного пути, несущим раздражение к двигательным рабочим приборам спинного мозга.
ГПП является тем коллекторным аппаратом, к которому конвергируют зрительная, слуховая, кожная, проприоцептивная, висцеральная афферентные системы [2], поэтому физиологически каждая соматическая область может рассматриваться как функциональное образование рефлекторных центров, получающих сенсорную информацию и выполняющих эфферентную функцию.
А.С.Батуев [2] отмечает наиболее важные предпосылки для взаимодействия афферентных систем на структурах ГПП: 1 при раздражении адекватным стимулом рецепторов (например, зрительного или слухового) импульсация направляется, по крайней мере, по двум каналам: одному - специфическому (проекционному), другому - неспецифическому (ассоциативному), реализующемуся, в частности, на структурах ГПП; 2 особенности передачи влияний с каждой афферентной системы на ГПП различны друг от друга, и 3 способы передачи влияний по специфическим путям и по путям в ГПП также неоднозначны. По мнению того же автора, интеграция разномодальных афферентных посылок осуществляется на полисенсорных нейронах и реализуется в сдвигах суммарного ответа коры и в изменениях величины кортикофугального залпа. Таким образом, корковые клетки, от которых начинается пирамидный тракт, интегрируют всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей. В результате в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники воздействия сходящихся путей на исходный синапс.
В избирательном характере реагирования выходных элементов СМК находят отражение проявления аналитико-синтетической деятельности мозга. А.С. Батуев [2] рассматривает корковый отдел двигательного анализатора в качестве аппарата мультисенсорной конвергенции, который получает уже в известной мере интегрированную информацию и производит ее окончательную обработку для последующего переключения на эфферентную пирамидную систему. Функциональная роль СМК не может сводиться к ее деятельности в качестве основного кортикального источника эфферентных путей к мотонейронам. Это подтверждается многочисленными экспериментальными данными. Повреждение СМК не только вызывают длительные дефекты в манипуляционных движениях дистальных отделов конечностей, но могут приводить и к нарушениям различных форм поведения (агрессивного, полового, пищевого), не обусловленных недостаточностью в моторной сфере. Некоторые из этих нарушений по симптоматике аналогичны таковым после повреждения префронтальных отделов коры, и в основе этих нарушений лежит тесная структурная и функциональная взаимосвязь ростральных отделов мозга со структурами лимбической системы.
Множественность видов нарушений нормальной мозговой деятельности после повреждения ростральных отделов коры указывает на причастность ее составляющих к организации разнообразных форм адаптивного поведения. Так, при привлечении внимания к стимулам любой модальности наблюдается изменение локального кровотока в ростральных отделах фронтальной коры. Само понятие “ассоциативная область” оказывается весьма расплывчатым, так как в настоящее время классические критерии классификации кортикальных областей на сенсорные, ассоциативные и моторные оказываются весьма ненадежными. Становится все более очевидным, продолжает автор, что сенсорные кортикальные области не являются единственными реципиентами сенсорных ядер таламуса, так же как моторные отделы не являются исключительно моторными. Электрофизиологические исследования автора дали ему основание полагать о существовании нескольких пространственно разнесенных очагов, участвующих в формировании мышечных реакций, при этом корковому очагу отводится ведущая роль в организации функциональной системы рефлекторных мышечных ответов. Корковые ассоциативные ответы по системам прямых и полисинаптических нисходящих связей могут активировать как глубоко расположенные центральные очаги, так и элементы спинного мозга. Таким образом, мышечные ответы по своей конструкции оказываются результатом гетерогенного и дисперсного эфферентного залпа из корковых отделов двигательного анализатора.
Большие пирамидные клетки слоев V и VI моторной коры обладают возвратными коллатералями, что указывает на организацию, принципиально сходную с организацией мотонейронов. Эти возвратные коллатерали могут активировать как возбуждающие, так и тормозные пути к родительской клетке. У нейронов пирамидного тракта возвратное торможение обусловливается активацией аксонов быстропроводящих элементов, которые оканчиваются на локальных тормозных интернейронах, так же как и в случае спинальных мотонейронов. Возвратное облегчение обусловлено активацией путей от медленных к быстрым нейронам пирамидного тракта. Кроме этих возвратных связей, имеются тормозные влияния нейронов пирамидного тракта на кортико-рубральные клетки соседней колонки [2]. Эти связи обеспечивают взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных элементов на кортикальном уровне.
Исследование первой соматосенсорной области у наркотизированных кошек принесло доказательства того, что основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка (или цилиндр, или пластинка), идущая через все клеточные слои. Такая колонка способна выполнять функции вход - выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе. Эта гипотеза подтвердилась и расширилась в исследованиях гомологичной области коры наркотизированных обезьян. Параметрами для идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов: расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела; характер стимулов, способных вызвать их возбуждение, называемый свойством “модальности”; скорость адаптации к постоянному стимулу - свойство, которое определяется на уровне сенсорного рецептора и таким образом является компонентом модальности. Эти переменные устанавливаются конгруэнтно раздельным проецированием активности в кору большого мозга по небольшим группам сенсорных волокон первого порядка, имеющим общие или тесно перекрывающиеся рецептивные поля и общую способность к сенсорному преобразованию. Они картируются по осям Х и V постцентральной соматосенсорной коры и служат примером важного общего свойства колончатой организации: она делает возможным картирование целого ряда переменных в двух измерениях коры большого мозга.
Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена теперь во всех топографических и цитоархитектонических отделах соматосенсорной коры различных экспериментальных условиях и у нескольких видов животных:
в соматосенсорной зоне I у ненаркотизированных кураризованных саймири и макаков-
резусов; в соматосенсорной зоне I бодрствующих, свободно передвигающихся макаков; в соматосенсорной зоне II, у наркотизированных кошек и ненаркотизированных
кураризованных макаков; у наркотизированных новорожденных и взрослых крыс.
Каждый сегмент или малая часть сегмента проецируется на поверхность коры в виде длинной, узкой, иногда извилистой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентральной соматосенсорной коры. Эти полоски построены так, что движение по какому-либо медиолатеральному пути на коре выражает движение по непрерывному пути на поверхности тела, образованному последовательностью движений через отдельные дерматомы.
Движение спереди назад по какому-либо представительству дерматома воспроизводит путь по дерматому на поверхности тела. Давно известно, что параметр модальностей тоже дифференцирование картируется в этом пространственном представительстве. Этот процесс картирования создает образ тела в корковом пространстве, топологический в том смысле, что он передает связи, осуществляющиеся в теле по специфическим путям, без соблюдения явочного соотношения размеров тела. Между упорядоченными группами элементов в пространстве тела и другими упорядоченными группами элементов в пространстве коркового представительства сохраняются правильные отношения по афферентным путям, часть из которых дивергирует и перекомбинируется.
Дифференциальный градиент для модальности в переднезаднем направлении полоски несколько варьирует и от одного топографического участка к другому (например, стопы, ноги, кисти, руки, лица), но для всех участков высока вероятность того, что к колонкам поля 3а подходят специально глубокие афференты, в том числе мышечные; к колонкам поля 3b - медленно адаптирующиеся кожные афференты; к колонкам поля I - быстро адаптирующиеся кожные, а к колонкам поля 2 - глубокие афференты от суставов, причем происходит некоторое их смещение в переходных зонах. Для уточнения этого общего принципа нужны новые данные, ибо остается неясным следующее важное обстоятельство: специализированы ли колонки соматосенсорной коры в отношении места только в медиолатеральном направлении или же существует параметр, характеризующий их также в переднезаднем направлении вдоль узкой проекции дерматомов. Более вероятно второе, а именно, что необходимая специализация в отношении места имеется и по оси Х коры и по оси У, а как третий статический параметр конгруэнтно картирована модальность.
Пока что динамика нейронной переработки информации в колонках соматосенсорной коры исследована только предварительно. Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей. Механизм этого торможения неизвестен. Оно генерируется внутри коры, возможно через предполагаемый тормозный вставочный нейрон. Терминали этих клеток образуют тонкие, ориентированные спереди назад, вертикально вытянутые диски. Такое распределение торможения обеспечивало бы изоляцию активной колонки, или пластинки, от соседей. Весьма вероятно, что торможение, действующее транссинаптически по возвратным аксонным коллатералям проекционных нейронов в слоях V и VI, тоже играет роль в создании торможения вокруг колонок.
Некоторые нейроны соматосенсорной коры избирательно чувствительны к направлению движения стимула через их периферические рецептивные поля. Это свойство центрального представительства событий, происходящих в периферии, возникает после двух или более ступени внутрикорковой переработки сигналов клетки, обладающие этим динамическим качеством, локализуются предпочтительно в слое III соматосенсорной коры и в меньшем количестве - в слое V. Дирекциональная избирательность, по-видимому, составляет гораздо более обычное свойство кожных нейронов поля I, куда проецируются многие пирамидные клетки слоя III соматосенсорной коры. Хотя пока что получены только предварительные данные, эти наблюдения говорят о том, что в специализированной для кожной чувствительности колонке соматосенсорной коры в определенном канале, ведущем к определенному выходу, происходит предпочтительная обработка и интеграция нейронных событий, которые сигнализируют об атрибутах стимула и которые дальше обрабатываются в зоне, куда проецируется этот выходной канал.
В соматосенсорной коре крысы специальное анатомическое устройство, которое могло бы служить морфологической основой для колончатой организации этой области у животных данного вида. Каждый синусный волосок контралатеральной стороны головы и особей каждая пластинчатая вибрисса представлены в колонке, клеток, которая в слое IV отчетливо обособлена в “бочонок” диаметром около 200-300 мкм. Плотность клеток в стенке бочонка в 1,6 раза выше, чем в “полом” центре. Посредством анализа активности отдельных нейронов показано, что все клетки бочонка и колонки выше и ниже него, а активируются движением только одной контралатеральной вибриссы. Бочонки имеются и в соматосенсорной коре мыши и австралийской сумчатой крысы, но их не нашли больше ни у одного из многих исследованных видов.
Итак, форма тела картирована на постцентральной соматосенсорной коре примата с сохранением топологической последовательности. Каждая маленькая часть сегментарной иннервации проецируется на длинную, иногда н извилистую, полоску коры, идущую в передне-заднем направлении; полоски варьируют как по длине (в передне-заднем направлении), так и по ширине (в медиально-латеральном направлении). Таким образом, любой локус на коре характеризуется параметрами места по своим осям X и Y. Кроме того, каждая колонка характеризуется статическим параметром модальности. Таким образом, первичная соматосенсорная кора служит иллюстрацией нескольких общих свойств колончатой организации:
1. Каждая локальная колонка характеризуется своими статическими параметрамиместа и модальности, а ряды колонок (или пластинок) с одной и той же дерматомной специализацией и ряды с одной и той же модальной специализацией расположены под прямым углом друг к другу. Судя по некоторым предварительным данным, другие, более динамичные, переменные тоже картированы на той же самой двумерной матрице.
2. Группы колонок этой матрицы специализированно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях.
3. Данная область коры управляется своим специфическим таламокортикальным входом в такой мере, что те участки, в которых обработка сенсорных сигналов происходит, как полагают, с наибольшей точностью, — участки для кисти, ступни и лица - изолированы от некоторых кортико-кортикальных и каллозальных входов.
4. Колончатая организация вполне совместима с тем, что проекции формы тела частично сдвинуты и несколько перекрываются.
Лобная область
Сложная и многообразная картина макро- и микроскопического строения лобной области коры большого мозга взрослого человека, архитектонических полей и их соотношения достаточно хорошо изучена и отражена в работах многих исследователей [5,6]. Данные о результатах изучения макроскопических изменений передних отделов большого мозга человека в постнатальном онтогенезе приводятся в публикациях В.И Козлова, Т.А. Цехмистренко, А.С. Вологирова [5]. Особенности цитоархитектоники различных полей коры больших полушарий подробно изложены в работах отечественных и зарубежных нейроморфологов [3].
Фундаментальные исследования коры и подкорковых структур в широком онтогенетическом плане принадлежит коллективу Институту мозга РАМН, в течении ряда лет изучавшему аните- и постнатальное развитие всех областей мозга человека [4]. В этих и других фундаментальных исследованиях уделено внимание эмбриональному периоду развития большого мозга, установлены сроки формирования коры, прослежены характер миграции нейронов, дифференцировка различных областей, формирование, развитие и индивидуальная вариабельность микроструктуры коры в области конкретных полей [6].
В ряде работ показано, что к моменту рождения ребенка и в раннем постнатальном онтогенезе уровень цитоархитектонической коры, в особенности проекционных зон анализаторов, достаточно высок [9].
Возрастные преобразования структуры лобной области коры большого мозга человека наиболее подробно исследовал Т.А. Цехмистренко [5], изучавшая цитоархитектонику коры лобной области большого мозга на 8 наблюдениях (16 полушарий) у людей в возрасте 14 дней, 2,6 и 11,5 месяцев, 2 лет, 3 лет 3 месяцев, 7 и 12 лет; получил данные о микроструктуре лобной области коры у новорожденных, детей 1,3, 6, 15-месячного и 4, 6-ти летнего возраста и рассмотрел возрастные преобразования цито- и фиброархитектоники лобной коры от рождения до 20 лет в погодовых интервалах [9].
Как показано Т.А. Цехмистренко, у новорожденного площадь лобной области коры составляет 26-27 % от площади лобной коры взрослого и с возрастом прогрессивно нарастает (в левом полушарии от рождения до 7 лет - в 2,5 раза, до взрослого - в 3,8 раза; в правом полушарии - в 2,9 и 3,4 раза). У двухлетних детей площадь лобной коры составляет 70-71% площади взрослого. Показано, что в постнатальном онтогенезе нарастание площади лобной области коры происходит с разной интенсивностью в различные периоды жизни и имеет межполушарные различия. По ее мнению, анализ макро- и микроструктурной организации лобной области коры новорожденного позволяет выявить те же цитоархитектонические поля, что и у взрослого человека. Поле 45 с толщиной коры до 2,6 мм отличается густоклеточностью и наиболее крупными нейронами III и V слоев. Поле 8 имеет наибольшую толщину коры - от 3,2 до 3,5 мм, слабую вертикальную упорядоченность и слабо выраженные II и IV слои. Поле 10 характеризуется наименьшей толщиной коры - до 2,3 мм у взрослого и ярко выраженной вертикальной упорядоченностью клеточных элементов.
Данные Т.А. Цехмистренко [9] свидетельствуют о том, что впервые месяцы постнатальной жизни кора растет в толщину равномерно, а позднее наблюдаются периоды замедления и повышения темпов роста. Толщина коры в поле 45 интенсивно нарастает к 1 и 7 годам, в поле 8 - к 7 годам, а в поле 10 - к 2 годам. Главный вклад в утолщение коры вносит слой III, интенсивное увеличение толщины которого в полях 45 и 10 отмечено к 2, 6 и 12 месяцам, в поле 8 – к 6 месяцам, 2 и 7 годам.
Как показали Козлов В.И., Цехмистренко Т. А., Вологиров А.С. толщина коры в полях 45, 8 и 10 гетерохронно увеличивается до 6 лет, не достигая при этом уровня взрослых. В первые месяцы жизни особенно интенсивно растут в толщину слои V и VI, тогда как к 4 и особенно к 6 годам наблюдается увеличение II, III и IV слоев.
Наиболее полно рост лобной коры и ее слоев в толщину в погодовых интервалах на количественной основе в широком онтогенетическом плане изучен Цехмистренко Т.А. [9]. По данным в полях 45, 8 и 10 интенсивные приращения толщины коры происходят в различные месяцы первого года жизни, в 2-3 года и в основном прекращаются в поле 8 к 6 годам, в полях 45 и 10 - к 10 годам, однако некоторая тенденция к увеличению коркового поперечника сохраняется в поле 8 до 15 лет, в полях 45 и 10 - до 20 лет. Нарастание коры в толщину отмечается благодаря увеличению поперечника всех слоев: к 2 годам – слоев нижнего этажа коры (преимущественно слоя V), к 3 годам и позднее – верхнего этажа (главным образом слоя III).
Все вышеуказанные авторы сходятся во мнении о том, что основной прирост толщины фронтальной коры отмечается к 6-7 годам, в основном, за счет III и V слоев.
Цехмистренко Т.А., Васильева В.А. Шумейко Н.С., Вологиров А.С. отмечали, что на ранних этапах постнатального онтогенеза существует нелинейная зависимость между темпами роста коры и ее слоев в толщину, а также густотой расположения и величиной нейронов. По данным исследователей для конкретных полей коры характерно определенно частотное распределение нейронов по размерным классам, изменяющиеся в зависимости от слоя и особенно подслоя (т.к. трансгрессия частотно-размерных кривых) [10]. И.Н. Боголепова подразделяет нейроны по размерным параметрам на сверхмалые, малые, средние, большие и гигантские [4].
Изучая преобразования цитоархитектоники, отмечала, что в слое III пиримидизация нейронов завершается в поле 8 к 3 годам, в поле 10 – между 3 и 7 годами, в поле 45 – еще позднее. Размерные параметры нейронов сохраняют тенденцию к увеличению до взрослого состояния. Созревание нейронов V слоя происходит до 3 лет, а в поле 45 и в более поздние сроки.
Увеличение размеров нейроном происходит наиболее активно в IV, V и VI-VII слоях вплоть до 6 лет во всех полях лобной области, что противоречит данным [9,10] о преобладающем росте пирамидных нейронов III слоя после 3 лет.
В возрасте 3 месяцев, 1 года, 2-3 лет и 6-7 лет Т.А. Цехмистренко и соавторы отметили так называемые «переломные этапы» в росте и развитии пирамидных нейронов коры лобной области, когда наблюдается их максимальная размерная и структурная вариабельность [9].
По данным Т.А. Цехмистренко [9] объем пирамидных нейронов увеличивается в III слое полей 45, 8 и 10 коры до 9-10 лет, в V слое – до 6-7 лет, а количество размерных классов нейронов за счет наиболее крупноклеточных форм – до 16-18 лет.
Изучая структуру корковых нейронов и ее развитие, исследователи представили основную схему дифференцировки пирамидных нейронов в онтогенезе, в соответствии с
которой созревание пирамидных нейронов начинается в глубоколежащих слоях с увеличением размеров, включая усложнение апикального дендрита и аксона, затем базальных дендритов, ответвлений апикального дендрита и дендритных шипиков и в завершении аксонных коллатералей. Ее основные положения нашли подтверждение в последующих исследованиях Н.С. Оржеховской и многих других авторов [6].
Попытка выявить закономерности относительных темпов развития пирамидных и непирамидных нейронов встретила трудности, связанные с непосредственным узнаванием развивающихся нейронов и с большой зависимостью процессов развития от кортикального локуса.
Известно, что многообразие форм нейронов в коре большого мозга существенно затрудняет изучение их измерений с возрастом. В неокортексе человека 42 типа нейронов, указывая, что количество переходных форм между выделенными типами представляется необозримым. Структура нейронов различна в разных корковых полях и варьирует индивидуально. Поля лобной области относятся, в основном, к третичным формациям, в которых наиболее многочисленны элементы, обеспечивающие ассоциативные связи коры. Выявленные им особенности структурной дифференцировки нейронов лобной области коры заключаются в избирательной направленности в распределении дендритных и аксонных ветвлений пирамидных и звездчатых нейронов, в присутствии своеобразно дифференцированных звездчатых пирамидных нейронов с развитыми боковыми дендритами, в распространении модифицированных форм со слабо ветвящимися, своеобразно ориентированными дендритами и ветвями аксонов. С точки зрения постнатального онтогенеза эти характерные особенности лобной коры изучались Т.А. Цехмистренко и соавт. [10]. Авторами показано, что в лобной области коры нарастание апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов в длину и толщину, а также усложнение их аксонных арборизаций в III и V слоях всех полей продолжается до 9-10 лет, а увеличение порядков ветвления дендритов – до 14 лет.
В связи с представлениями о модульной организации неокортекса большое внимание исследователей привлекают особенности структурно-функциональной организации различных типов интернейронов.
Особенности возрастных изменений интернейронов коры большого мозга в основном изучались на животных. Как показано, в процессе дифференцировки звездчатых нейронов сенсомоторной коры кошек в течении месяца после рождения наблюдается значительное усложнение локальных вертикально ориентированных ветвлений аксонов, образующих контакты преимущественно с проксимальными участками апикальных дендритов и с телами пирамидных нейронов. Позднее аналогичные звездчатые нейроны были обнаружены в префронтальной коре приматов. На примере шипиковых звездчатых нейронов коры затылочной области мозга кошки показали этапность в постнатальном развитии шипикового аппарата нейронов. Данные об особенностях структурной организации интернейронов и их преобразованиях в постнатальном онтогенезе лобных отделов неокортекса получены Т.А. Цехмистренко и соавт. [9]. Развитие непирамидальных нейронов в постнатальном онтогенезе более продолжительно по срокам, чем пирамидных. Как показали В.И. Козлов и соавт. [5]. Темпы развития интернейронов тесно связаны с развитием волокнистого компонента коры. Установлено, что к 5 месяцам дифференцируются длинноаксонные корзинчатые нейроны III и V слоев, к 3 годам – веретенообразные двупучковые нейроны и до 13-14 лет продолжается дифференцировка полиморфных короткоаксонных интернейронов.
Изучая дендриные и аксонные арборизации нейронов всех слоев лобной области коры, отмечали, что значительный рост дендритных систем нейронов, особенно в V слое коры, происходит от рождения до 1 месяца. В то же время наблюдается усложнение аксональных систем, особенно пирамидных нейронов III слоя. Значительное утолщение и удлинение дендритов и аксонов наблюдалось у нейронов II и IV слоев. Возрастные изменения дендритов, как и аксонов, вплоть до 4-летнего возраста заключаются в увеличении их длины, компактности и нарастании калибра (утолщении), кроме того, наблюдается интенсивная миелинизация аксонов.
От 4 до 6 лет рост дендритов и аксонов в длину прекращается, но продолжается утолщение и нарастание порядков ветвлений. Нарастание длины и порядков ветвлений апикальных дендритов является важным признаком продолжающейся функциональной специализации пирамидных нейронов.
Мнение о том, что от раннего постнатального периода до состояния взрослости увеличение количества дендритных ветвлений не происходит, нашло отражение в работах [6,9]. Считается, что у новорожденного уже ясно выражены особенности того или иного нейрона, явно приближаясь к его дефинитивному состоянию в коре мозга взрослого.
Работой Оржеховской Н.С. и др., напротив, установлено, что в лобной области коры общее число дендритов 1-го порядка возрастает от новорожденного до 2 лет, а число течек ветвления дендритов пирамидных нейронов в постнатальном онтогенезе увеличивается в 13,6 раза, общая длина дендритов – в 33 раза, звездчатых нейронов – соответственно в 9 раз и в 7,2 раза. Во взрослом состоянии продолжаются ветвления и рост апикальных дендритов; у базальных дендритов наблюдается рост терминальных ветвлений. Показано, что общая длина дендритов базального дендритного комплекса не имеет межполушарных отличий, однако в речедвигательных полях в левом полушарии преобладают дендриты более высокого порядка ветвления, чем в правом.
Развитие и усложнение в постнатальном онтогенезе различных синаптических структур отметил Н.Н. Боголепов и др. [4]. Появление дендритных шипиков, наблюдается уже в эмбриогенезе в разных отделах неокортекса, свидетельствует о формировании синаптических контактов. Трансформация шипиковых соединений в зрелые контакты – длительный процесс, распространяющийся и на постнатальный период [4]. В течении этого процесса длинные полиморфные шипики преобразуются в зрелые типы коротких шипиков. Исследования шипиков показали, что на всех изученных этапах постнатального онтогенеза их число на дендритных нейронов полей лобной области коры закономерно увеличивается. Шипики наиболее многочисленны на апикальных дендритах, наименьшее их число содержится на терминальных дендритных ветвлениях. В постнатальном онтогенезе происходит усложнение рецептивной поверхности пирамидных нейронов: исчезновение шипиков с проксимальных участков дендритов и увеличение количества афферентнозависимых и афферентноактивируемых аксо-дендритических синапсов в результате усиления афферентной стимуляции с возрастом. Изменения количества, размеров и структуры шипиков в зависимости от возраста показаны, что свидетельствует о том, что симпатичеcкий аппарат является наиболее пластичным компонентом функциональных систем мозга.
Современными исследователями больше внимания уделяется изучению тонких интро- и транскортикальных связей коры большого мозга.
Поля лобной области коры большого мозга человека характеризуются богатством радиальных волокон, принадлежащих различным системам (афферентным, эфферентным, комиссуральным, ассоциативным), а также своеобразным распределением горизонтальных волокон. Данные о процессах формирования внутрикорковых волокнистых структур в онтогенезе большого мозга человека остаются неполными и малочисленными [10].
Изучаю развитие структур лобной области в онтогенезе у обезьян, Н.С. Оржеховская [6] показала, что на стадии новорожденности выявляются лишь тонкие волоконца в глубоких слоях коры. К 6 месяцам развития у обезьяны наблюдается увеличение густоты и протяженности радиальных и горизонтальных волокон, четко обозначается неравномерность формирования полей лобной области.
Одним из признаков созревания волокон является их миелинизация в постнатальном онтогенезе. Как правило, волокна, несущие импульсы к определенным полям коры, миелинизируются одновременно с теми волокнами, которые проводят импульсы из этих полей к периферии. Показано, что они к 6-летнему возрасту еще не закончены: миелинизированные волокна с возрастом увеличиваются в числе, в диаметре и интенсивной окрашиваются на препаратах. Данные об интенсивном ходе миелинизации в лобной области коры большого мозга человека в период от 1,5 до 6 месяцев содержатся в работе. Н.С. Оржеховская [6] показала, что созревание и миелинизация волокон лобной области человека наиболее интенсивно протекает до 2 лет, но в полях лобного полюса продолжается и в более поздние сроки, завершаясь лишь к 12 годам. В исследованиях Т.А. Цехмистренко [10] показано изменение соотношения удельных объемов нейронов и волокон в процессе постнатального развития фронтальной копы человека: удельные объемы нейронов в разных полях преобладают от рождения до 3-5 лет; в последующие годы (к 15-16 годам) постепенно увеличиваются и начинают преобладать удельные объемы волокон.
В настоящее время широко применяются компьютерные методы считывания и обработки количественных данных непосредственно с гистологических препаратов, позволяющие получить новую достоверную и объективную информацию, свидетельствующую о тонких возрастных изменениях дендритных, аксонных, симпатических аппаратов нейронов разных типов.
Современные методы компьютерного и машинного анализа оптических изображений позволяют получать новую, объективную информацию о структуре корковых формаций мозга [4,5]. И.Н. Боголеповой с соавт. [4] выявлен ряд ведущих цитоархитектонических признаков, отличающих строение речедвигательных полей разных индивидуумов, в том числе показатели общей объемной фракции нейронов и глии, плотность клеток в слоях и подслоях коры, средний показатель профильного поля пирамидных нейронов и др. Тем не менее исследования, основанные на компьютерных методах изучения возрастных изменений структурных особенностей лобной области коры мозга человека в постнатальном онтогенезе, до настоящего времени немногочисленны и в основном проведены на небольшом числе наблюдений [5,9].
Однако работы по изучению микроструктуры лобной области коры большого мозга человека с применением компьютерного анализа оптических изображений малочисленны и не позволяют сделать обоснованные выводы о закономерностях развития компонентов ансамблевой организации коры на системном, ансамблевом уровне.
Ансамблевая организация коры лобной области большого мозга человека.
Были развиты представления о структуре и функциональных представлениях корковых модулей как универсальной интегративной единице коры головного мозга.
Впервые на вертикальную упорядоченность нейронов в виде колонок в структуре неокортекса обратил внимание. Существование функциональных колонок было продемонстрировано для соматосенсорной коры, где механосенсорные нейроны сгруппированы в соответствии с модальностью. Позднее обнаружили глазодоминантные колонки в зрительной коре сочетание которых формировало проекционную колонку – корковый модуль. Описаны группу клеток со множеством связей в вертикальном и, в меньшей степени, в горизонтальном направлениях как интегративную единицу неокортекса. Развивали представления о неспецифическом модуле коры, функционирование которого анатомически обеспечивается сочетанием специфической и неспецифической таламокортикальной афферентации в отдельных корковых локусах. Была разработана голографическая теория деятельности нейронных сетей, в которой подчеркивалась значимость нейронных групп (ансамблей) на различных уровнях организации мозга для перцептивной деятельности. В 4 слое соматосенсорной коры мыши были выявлены «бочонки» - морфологические структуры, которые принято рассматривать в качестве классических проекционных колонок – модулей.
В настоящее время модульная организация коры большого мозга является общепризнанной. Модульная конструкция типична для высших корковых формаций мозга и обнаружена в коре кошек и обезьян, в зрительной, слуховой, двигательной и теменной областях коры, в каждой из которых авторами отмечались характерные для данной области особенности структурных соотношений нейронов и внутрикорковых связей. А.С. Батуевым было впервые введено понятие интегративного структурного модуля и создано представление об иерархии его структурных компонентов. развил представление о роли интернейронов в морфофункциональной организации модульной конструкции коры и обосновал комплекс принципиальных положений о закономерностях внутри- и межкорковых связей в системе внутрикорковых модулей. Представление о модульной организации ассоциативных (третичных) зон неокортекса, к которым относится большая часть лобной области коры, развивали исследователи в функционально и топографически различных зонах коры грызунов на тангенциальных срезах слоя III были продемонстрированы колонки с поперечником около 200 мкм, характеризующиеся повышенной активностью цитохромоксидазы, которые было предложено рассматривать в качестве универсальных базовых модулей неокортекса. В тоже время сформулирован ряд гипотез о существовании в центральной нервной системе блоков (модулей) гигантской трехмерной сети, состоящей из нейронов, синапсов, нейропиля и эфферентных волокон. По мнению авторов конфигурация модулей, их размеры и, следовательно, количество входящих в них нейронов непостоянно и определяется спецификой афферентных сигналов – задач, для решения которых мобилизуется соответствующий конкретный ансамбль.
