Ашықтық аз жекеленгендігімен, айқын шекараларының жоқтығымен және барлық компоненттерінің сыртқы ортамен тікелей тығыз байланысымен түсіндіріледі. Орман экожүйесінің сыртқы әсерге оның ішінде шаруашылық шараларына жауабын дәл болжау қиын. Уақыттағы және кеңістіктегі динамикалық түсіндіруді қажет етпейді.
Экожүйелерді салыстырмалы бағалаудың жалпы тәсілдері бар, мысалы, күн энергиясын пайдаланудың ПӘД-і (пайдалы әсер коэффициенті) бойынша. Бұл тәсіл бойынша, орман биогеоценозы, әсіресе тайгада көрсеткіші теріс: өлі сүректің жиналуы, топырақтың қышқыл өнімдер әсерінен ыдырауы, төсеніштің жиналуына қарай биоайналыстың баяулауы және т.б. Бірақ та бұл жағдайда орманды жоюдың теріс әсері оның биосферадағы үлкен рөлі және әлеуметтік қызметі есептелмейді.
Биогеоценология – табиғатты зерттеудегі ғылыми тәсілі, мұнда негізгі көңіл бөлінетін нәрсе ол - функционалдық жүйелік байланыстар және оның ерекшеліктері. Бұл - әрине үдемелі, алдыңғы тәсіл. Бірақ оның өзінің қиыншылықтары бар, мысалы, кеңістік - уақыт қарама-қайшылығы, оны тек ландшафтық негізде ғана жеңуге болады.
Географиялық ландшафт деп - өзара байланысқан тіркестердің геологиялық құрамы, рельеф формасы, жер бетіндегі және жер астындағы сулары, микроклиматы, топырақтағы өсімдіктер, фитоценоздары, зооценоздары заңды және типтік қайталанып тұратын генетикалық біркелкі территория.
Ландшафт оның морфологиялық бөліктерінің жер, шатқал, фация, заңды тіркестігімен өзгешеленеді. Фация - ландшафтың қарапайым бірлігі және биогеоценоз түсінігіне сәйкес келеді. Ірі ландшафт бірлігі туралы түсінік, табиғи шекаралары бар территориялар – шатқал, орман массивіне жақын. Тек ландшафтық тұрғыдан ғана биогеоценоздар арасындағы байланысты және олардың бір-біріне әсерін зерттеп бағалауға болады.
Орман дегеніміз – географиялық ландшафтың элементі, ол өзінің дамуында биологиялық өзара байланысқан, бір-біріне және сыртқы ортаға әсер ететін доминант рөліндегі ағаштар жиынтығынан, бұталардан, топырақ бетіндегі қабаттан, жануарлардан және микроорганизмдерден тұрады. Биогеоценотикалық негізде қысқаша анықтама беруге болады:
Орман – биогеценоз, онда доминант, эдификатор және негізгі өндіруші ағаштар жиынтығы болып табылады.
Орман экологиясы
1. Орман және климат
Климат дегеніміз белгілі бір жерге тиісті және оның географиялық жағдайымен анықталатын ауа-райының көпжылдық режимі. Климат күн радиациясының (жарық және жылу) атмосфераның өзара әсерінің нәтижесі болып табылады. Ылғал айналымы үлкен рөл атқарады.
Өсімдіктер аймақтарының таралуы климат белдеулерімен корреляцияда болады.
Климат радиациялық баланс көрсеткіштері жиынтығымен немесе комплекстік көрсеткіштерімен сипатталады. Радиациялық баланс көрсеткіштер жиынтығына кіретіндер:
1) Вегетациялық кезең ұзақтығы, ол температура топырақта +50С-тан кем емес, ал ауада +100С-тан кем емес, күндері санымен анықталады. Бұл ұзақтық мысалы, солтүстік тайгада 80-100 күн, ал оңтүстік тайгада 120-130 күн.
2) Вегетациялық кезеңдегі белсенді температуралар жиынтығы (100С-тан кем емес) ормандар аймағында ол 900-ден 25000 дейінгі аралықта болады.
3) Жыл бойындағы немесе вегетациялық кезеңдегі жауын-шашын мөлшері тайга аймағында 600-ден 300 мм дейін жыл бойында өзгеріп отырады.
4) Радиациялық баланс дегеніміз – 1 см2 бір жылдағы кило Джоуль (солтүстік тайгада – 50, ал орманды далада – 170).
Климат радиациямен атмосфера ылғалдылығының өзара әсерінің нәтижесі болғандықтан, оны сипаттауға комплекстік көрсеткіштер ұсынылған:
1. Ылғалдану коэффициенті немесе жауын-шашын мөлшерінің булану мөлшеріне қатынасы (Г.Н. Высоцкий) ол жеткілікті деп 1,0-1,5 коэффициент болғанын санады. Ол тайга аймағына тән.
2. Гидротермиялық коэффициент (Г.Т. Селянинов) ГК = жауын-шашын мөлшері жиынтығының /сол мезгілдегі температура 100С-тан жоғары болғандығы жиынтығына қатынасына тең. Қатынас 10 рет үлкейтілген жеткілікті коэффициент деп 1,0-1,5 саналады. Егер де ГК 1-2 арасында болса, табиғи ылғалдану қанағаттанарлық деп саналады. Егер 1-ден аз болса жеткіліксіз деп саналады. Егер 1,6-1,3 болса ылғалды, 1,3-1,0 болса әлсіз қуаң, 1,0-0,7 болса қуаң, 0,7-0,4 өте қуаң, ‹ 0,4 болса құрғақ.
3. Құрғақтылықтың радиациялық индексі (М.И. Будыко) немесе нағыз радиациялық баланстың булануға қажетті жауын-шашынға қатынасы. Оптимальді мөлшері 1-ге тең. Тайга аймағында ол бірден аз, ал орманды далада артық.
Өсудің климатқа бағыныштылық моделі (жобасы) бар. Бұл жобалардың негізінен теориялық маңызы бар. Ең белгілі индекстер, ол - Век, Парде және Патерсон индекстері. Мысалы, С. Патерсон индексі былай берілген:
J = TvPGE/Ta 12.100.
Мұндағы
Tv – ең жылы айдың орташа температурасы
Ta – ең салқын айдың орташа температурасы
P – орташа бір жылдағы жауын-шашын мөлшері
G – вегетациялық кезеңнің ұзақтығы
E – булану, %
Индекс мөлшері 0-ден (полюсте) 2000-ға (экваторда) дейін өзгереді.
Ормандардың таралу шекаралары, олардың құрамы және өнімділігі климат факторларымен анықталады. Мұндай байланыс орман аймақтық, географиялық құбылыс деп санауға мүмкіншілік береді. Соған байланысты негізгі климат факторларының орман тіршілігіндегі рөлін, олардың географиялық өзгергіштігін зерттеу өте қажет.
Орманға әсер ететін негізгі климат факторларына жарық, жылу және жауын-шашын жатады.
Климат аймақтарына және топырақтар типтеріне сәйкес бұрынғы КСРО территориясында табиғи аймақтар бөлінген:
1. Арктика
2. Тундра
3. Орманды тундра
4. Орман
5. Орманды дала
6. Дала
7. Шөл
8. Субтропика
Географиялық немесе табиғи аймақтар (В.В. Докучаев бойынша – табиғи-тарихи аймақтар) – бұл ерекше климатымен, жануарлар әлемімен, өсімдіктер жабынымен және топырақтарымен ландшафтық бірлік.
2. Орман және жарық
Күн сәулесі энергиясы маңызды факторлардың бірі болып саналады. Күн сәулесінің негізгі бөлігін толқын ұзындықтары 170-тен 4000 нм дейінгі сәулелер құрайды. Бұл сәулелер спектрдің көрінетін (400-710 нм) бөлігін - 48% инфрақызыл сәулелерді (740-4000 нм) - 45%, ультракүлгін сәулелерді (100-400 нм) - 7% қамтиды. Рентген сәулелері және гамма сәулелену (100 нм дейін) 1% шамасында болады.
Күн сәулесі толқынының 380-740 нм аралығындағы бөлігі фотосинтетикалық белсенді радиациясы болып табылады (ФБР). ФБР – спектрдің көрінетін бөлігін және шамалы ультракүлгін және инфрақызыл сәулеленуін қамтиды. Сәулелердің едәуір бөлігі жапырақтан шағылады. Күлгін, көк, қызғылт және қызыл сәулелер фотосинтезге көбірек әсер етеді (Лархер, 1978) жасыл сәулелер белсенділігі төмен.
Ағаш шымылдығына түсетін жарық радиациясы айтарлықтай өзгереді. В.А. Алексеевтің (1975) мәліметі бойынша, қарағайлықтарда 4-6% шағылады, 60% сіңіріледі, ал 35% жарық ағыны төменгі ярустарға өтеді.
Шыршалықтар (Казимиров, 1971) тек 3-8% ғана өткізеді. Шыршалықтарда кроналарының тығыздығына байланысты күн радиациясының ерекше режимі қалыптасады. Ашық күндері жер бетінің жарықтылығы крона бетімен салыстырғанда 30-40 рет аз, күн энергиясының 60-80% шымылдықтың жоғарғы үштен бір бөлігі сіңіреді. Бұлыңғыр күндері көрсеткіштер амплитудасы 2 есе аз.
Шыршалықтың шымылдығы жарық уақытының ұзақтығын әсіресе төменгі қабаттарда айтарлықтай қысқартады.
Жарықталғандық режиміне кронаның әртүрлі бөлігіндегі қылқанның биометриялық көрсеткіштері бағынышты (28 кесте).
28 кесте
Кронаның әртүрлі жағдайындағы шырша қылқанының көрсеткіштері
(Сенов, Грязькин, 2006)
| Кронадағы жағдайы | Салыстырмалы жарықтылық, % | Қылқандардың көрсеткіштері | |||
| Орташа ұзындығы, мм | 1 грамдағы саны | Бүйірлік беті 1 гр см2 | Ылғалдылық % | ||
| Жоғарғы бөлігі | 100-80 | 13,8 | 40,2 | ||
| Ортаңғы бөлігі | 40-20 | 13,6 | 39,7 | ||
| Төменгі бөлігі | 10-4 | 11,9 | 38,7 |
Кронада жарықтылықтың азаюы қылқанның орташа ұзындығының және оның массасының азаюына, бір қылқанның бүйірлік бетінің артуына алып келетіндігі анықталған (1 кесте). Қылқандардың ылғалдылығы аз өзгереді.
Шыршалықтарда қылқандар және бұтақтардың 60%-дан астамы тік профильдің жоғарғы жартысында шоғырланған. Демек, радиацияны сіңіру негізінен осы жерде жүреді.
Жарықтың қарқындылығы орман үшін өте маңызды рөл атқарады. Өйткені ол өсімдіктер қауымының өнімділік дәрежесін анықтайды. Ол яғни жарықтың қарқындылығы климат белдеуіне (күннің биіктігіне) бағынышты және 30-40 (солтүстік ендікте) 100-110 мың люкске дейін экваторда өзгереді.
Жарықтың өсімдіктер қауымындағы негізгі қызметі – фотосинтезді қамтамасыз ету.
6CO2 + 6H2O + 2820 кДж = C6H12O6 + 6O2
Онтогенездің әртүрлі стадияларында жарыққа талап өзгеріп отырады. Ювенильдік стадиясында жарыққа талап аз, ал жасы өскен сайын талап күшейеді, сосын қартаюына байланысты бірте-бірте төмендейді.
Жарыққа қажеттілік өсімдіктің шығу-тегіне де байланысты. Вегетативтік жолмен пайда болған ағаш тұқымдарының жарыққа талабы тұқымнан пайда болғандарға қарағанда төмен.
Ағаш породаларының (тұқымдарының) жарыққа әртүрлі талабы эволюция барысында қалыптасқан және ол тек морфологиялық емес, сонымен бірге ол өсімдіктің анатомиялық, физиологиялық және фенологиялық белгілерімен көрінеді.
Барлық ағаш тұқымдары (порода) шартты түрде екі топқа бөлінеді. Жарық сүйгіштер және көлеңкеге төзімділер болып.
Жарық сүйгіш ағаш тұқымдары ұзақ көлеңкелікке шыдай алмайды, ал көлеңкеге төзімді ағаш тұқымдары жарық жеткіліксіз шымылдық астында ұзақ уақыт өсе алады. Осыны негізге алып зерттеушілер жарық сүйгіштік шкаласын жасады. Жарық сүйгіш дәрежесінің төмендеуіне байланысты ағаш тұқымдары былай орналасады:
Балқарағай (Larix - лиственница)
Қотыр қайың (Betula pendula - береза бородавчатая)
Көктерек (Populus tremula - осина)
Қараағаштар (Ulmaceae - Ильмовые)
Кәдімгі қарағай (Pinus silvestris - сосна обыкновенная)
Үйеңкі (Acer - Клен)
Қандыағаш (Alnus - ольха)
Үлпек қайың (Betula pubescens - береза пушистая)
Шаған (Fraxinus - ясень)
Емен (Quercus - дуб)
Жөке ағаш (Tilia - липа)
Граб (Caprinus)
Шамшат (Fagus - Бук)
Шырша (Picea - ель)
Самырсын (Abies - пихта)
Жарық сүйгіш породалардың (балқарағай, қарағай, қайың) көлеңкеге төзімділерден айырмашылығы біріншілерінің жарық үлесі толығынан 10-15%, ал екіншілерінікі 1-3%.
Өсімдіктердің көлеңкеге төзімділігін немесе жарық сүйгіштігін анықтайтын көптеген әдістер мен тәсілдер бар: этиолдау, фотометриялық, таксациялық және т.б. Мысалы, ондай тәсілдерді М.К. Гурский (1881), И.И. Сурота (1891), И. Визнер (1907), Я.С. Медведев (1910), В.А. Алексеев (1975) ұсынды және басқа да тәсілдер бар. Олардың толық тізімін И.С. Мелехевтің (1980), С.В. Беловтың (1983) еңбектерінен табуға болады.
3. Орман және жылу
Ормандағы температура режимі ол жердің географиялық орнына, рельеф формасына, беткейдің экспозициясына және фитоценоздың ерекшелігіне бағынышты. Мысалы, Солтүстік жарты шарда 600 ендікте тіктігі 300 оңтүстік беткейлер жылуды жазық жермен салыстырғанда 50% артық алады. Орман фитоценоздары оптикалық қасиеттеріне байланысты вегетация мерзімінде 20-дан 45% дейін күн радиациясын жинақтай алады. Жинақталған энергия жүйенің тіршілігін қамтамасыз етуге мынадай теңеуге сәйкес жұмсалады:
Б = Ф + И + Т
Мұндағы:
Ф – энергияның фотосинтезді қамтамасыз етуге жұмсалуы (5% артық емес),
И – жылудың крона бетінен, тірі жер бетінен және топырақтан булануына кеткен шығыны (10-нан 30% дейін),
Т – энергияның транспирацияға жұмсалуы (40-60%).
Жылу өсімдіктің өсуін, дамуын, гүлденуін және жемістенуін қамтамасыз етеді. Жылуға қатысты өсімдіктерді екіге бөледі:
1) Жылу сүйгіштер
2) Суыққа төзімділер деп.
Жылуға қатысты өсімдіктердің классификациясын П.С. Погребняк (1968) жасаған.
Жылуды өте сүйгіштер – эвкалипт, кипарис, кедр, сексеуіл (Haloxylon - саксаул), емен (Quercus - дуб);
Жылу сүйгіштер – каштан, Грек жаңғағы (Juglans regia - орех грецкий), ақ акация (Robinia psedoacacia - белая акация), терек, (тополь серебристый);
Жылуды орташа талап ететіндер – кәдімгі емен (Quercus robur - дуб черешатый), граб (Caprinus), үйеңкі (Acer - клен), ильм (Ulmus), қараағаш (Ulmus - вяз), жөке ағаш (Tilia - липа), Амур бархаты (Phellodendron amurense - Бархат Амурский), шамшат (Fagus - бук), жабысқақ қандыағаш (Alnus glutinosa - ольха черная);
Жылуды аз талап ететіндер – көктерек (Populus tremula - осина), қайың (Betula - береза), қарағай (Pinus - сосна), Сібір кедрі (кедр сибирский), балқарағай (Larix - лиственница), шырша (Picea - ель), бальзам терек (Populus balsamifera - тополь бальзамический), самырсын (Abies - пихта), қандыағаш (Alnus incana - ольха серая).
Өсімдіктер төмен және жоғары температуралармен жарақаттанады. Төмен температура жағдайында өсімдіктерде суықтан жарықтар пайда болады, қылқандар және жапырақтар, осы жылғы өркендер жарақаттанады. Жоғары температура да орманға зиянын тигізеді. Олардың әсері әсіресе ылғал жеткіліксіз жағдайда күштірек болады. Өсімдіксіз құрғақ құм топырақтар беті күн түскенде температурасы 620С-қа дейін көтеріледі. Мұндай температурада ағаштың қабығы күйіп, тамыр мойны жарақаттанады, әдетте күйіктен қабығы жұқа (көлеңкеге төзгіш) породалар (шамшат, граб, шырша, самырсын және т.б.) зиян көреді. Мұндай жағдай орманның шетінде, ағаштарды сиреткен учаскелерде болады.
Ормандағы температура режимі бірдей емес, ол фитоценоздардың тік және көлденең құрамы ерекшеліктеріне байланысты.
Жаз айларында ашық жермен салыстырғанда орманда ауаның температурасы төмен, ал қыста жоғары. Жазғы айырмашылығы 1,50С, ал қыста 0,50С жетеді. Сонымен орман жазда салқындататын, ал қыста жылытатын әсер етеді. Бірақ та ауаның орташа жылдық температурасы ашық жермен салыстырғанда орманда шамамен 10С-қа төмен.
Орманның тік профилінің қабатында ауа-райы ашық күндері бұлыңғырмен салыстырғанда ауа температурасының өзгеру диапазоны жоғары (29 кесте).
29 кесте
Ауа-райына байланысты шыршалық шымылдығы астындағы ауа температурасының (0С) тәуліктік өзгеруінің ауытқуы (Сенов, Грязькин, 2006)
| Өлшеу биіктігі, м | Ашық | бұлыңғыр | ||||
| орташа | max | min | орташа | max | min | |
| 0,1 | 14,8 | 21,5 | 9,0 | 9,6 | 12,2 | 7,6 |
| 3,0 | 16,2 | 24,0 | 8,6 | 9,4 | 12,8 | 7,4 |
| 7,0 | 16,8 | 25,0 | 9,0 | 9,2 | 12,5 | 7,0 |
| 14,0 | 16,3 | 27,0 | 8,5 | 9,4 | 12,0 | 7,2 |
| 21,0 | 16,1 | 27,4 | 8,2 | 9,4 | 12,1 | 7,2 |
4. Орман және ылғал
Органикалық заттардың синтезі және өсімдіктер қауымының тіршілік етуі сусыз мүмкін емес. Биомасса өнімі фитоценозға келіп түскен судың мөлшеріне және пайдаланылуына тура пропорционал.
Орман ылғалды көбінесе жауын-шашын есебінен алады. Жауын-шашын мөлшері табиғат-климат жағдайына бағынышты.
Жауын-шашынның мынадай түрлерін ажыратады: жауын, қар, бұршақ, қырау (изморозь, инеи), көк тайғақ (көк мұз), шық, тұман. Көбінесе орман экожүйесінде сұйық жауын-шашын өзгереді. Бұл жауын-шашындар ағаштардың, шыбықтардың, бұталардың кроналарында және шөптесін өсімдіктер ярусында кідіреді. Оның айтарлықтай бөлігін орман төсеніші сіңіреді және одан әрі жер асты суларына айналады. Жауын-шашынның үлкен мөлшері транспирацияға жұмсалады. Транспирация – устьица арқылы физологиялық булану. Көптеген өсімдіктердің жапырақтарының жарық және көлеңке беттерінде, ал кейбір өсімдіктердің тек көлеңке беттерінде устьицалар болады. Ксерофиттерде устьицалар мезофиттерден аз болады. Мезофиттердің жапырақтарының 1 шаршы мм 600-ден астам, ал ксерофиттерде 60 шамасында устьицалар болады.
Ормандағы су балансын формула арқылы былай көрсетуге болады:
W = T + E + C + F
Мұндағы:
T – судың транспирацияға жұмсалуы (барлық судың 60% дейін);
E – топырақ бетінен және фитоценоздардан физикалық булану (40% шамасында);
C – ағатын су (су ағуы топырақ бетінде және топырақ ішінде болуы мүмкін);
C = D + S
D – топырақ бетіндегі ағын су ол орманда көп емес (10% шамасында);
S – жер асты сулары (20%);
F – органикалық заттардың синтезделуіне жұмсалатын су (3%).
Ылғалға қатысты ағаш породаларын мынадай топтарға бөледі (П.С. Погребняк, 1968):
- Ксерофиттер – сексеуіл (Holoxylon - саксаул), арша (Juniperus - можжевельник), пыста (Pistacia – фисташка), емен (Quercus - дуб пробковый), қарағай (Pinus - сосна), жиде (Elaegnus - лох), шырғанақ (Hippophae - облепиха), қараағаш (Ulmus - вяз мелколистный), қызыл тал (Salix acutifolia – ива красная).
- Мезофиттер – емен (Quercus - дуб черешатый), шынар түсті үйеңкі (Acer platanoides – клен остролистный) және дала үйеңкісі (Acer campestre - клен полевой), жөке (Tilia - липа), граб (Caprinus), балқарағай (Larix - лиственница), шамшат (Fagus - бук), каштан (Aesculus), қайың (Betula - береза повислая), көктерек (Populus pendula - осина), Сібір қарағайы (Pinus sibirica - сосна сибирская), самырсын (Abies - пихта), ильм (Ulmus), бузина (Sambucus - бузина).
- Гигрофиттер – қайың (Betula pubescens - береза пушистая), қандыағаш (Alnus - ольха серая және черная), қаратерек (Populus nigra - осокорь), тал (Salix - ива козья, серебристая, ломкая), мойыл (Padus - черемуха).
Ормандар ашық жерлермен салыстырғанда ылғал көп жиналуына байланысты жер бетіндегі ағын суларды жер асты суларына ауыстырып өзендерді сумен қамтамасыз етеді.
Территорияның ормандылығы жоғары болған сайын өзендердегі судың деңгейі жоғары болады. Ормандылықтың азаюы өзен суының тартылуына алып келеді.
Басқа экожүйелермен салыстырғанда орманда қар көбірек жиналады. Қарлар жапырақты орманда да молырақ болады. Қылқан жапырақты ормандарда қар азырақ жиналады. Мысалы, шыршалықтарда қар қалың ормандарымен салыстырғанда 40%-ға аз жиналады.
