На 14-15–й день жизни эмбриона происходи вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции.
Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша (рис.24). Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном (хвостовом) направлении и, следовательно, росту хорды в этом направлении.
Роль хорды в процессе развития:
• хорда - ось будущего позвоночника
• хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки.
• остатки хорды образуют студенистое ядро (nucleus pulposus) межпозвоночных хрящей.
Рис.24. Схема второй фазы гаструляции (иммиграции) в эмбриогенезе человека
Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.
В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др. (перечислены в таблице).
Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентро-медиальная часть сомита).
Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура.
Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме.
Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя осевой скелет: позвонки, рёбра, лопатки.
Мезенхима играет роль эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, погруженных в межклеточное вещество, образованное тканевой жидкостью и тонкими фибриллами. Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно – из мезодермы. Мезенхима является полипотентным и гетерогенным зачатком, её часто называют четвёртым зародышевым листком. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и тканевых структур:
· кровь;
· все типы соединительной ткани;
· гладкая мышечная ткань,
· кровеносные сосуды и эндокард сердца;
· микроглия центральной нервной системы.
Первые кровеносные сосуды и очаги (островки) кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.
Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые с появлением сосудов становятся третичными; такие ворсинки появляются на 3-й неделе эмбрионального развития (рис.25).
Рис.25. Схема развития ворсинок хориона
С 20-го дня эмбриогенеза начинается обособление тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка.
