| СПЕРМАТОГЕНЕЗ | ОВОГЕНЕЗ |
| Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни | Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде |
| Фаза роста следует сразу за фазой размножения, относительно короткая (дни) | Фаза роста очень длительная (от 10 до 50 лет); блок на стадии профазы мейоза I; подразделяется на малый рост (до полового созревания) и большой рост. |
| Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов: 1 сперматогония даёт начало 4 зрелым сперматозоидам | Фаза созревания характеризуется неравномерным делением цитоплазмы овоцитов: 1 оогония даёт начало 1 зрелой яйцеклетке и 3 полярным (редукционным) тельцам |
| Есть фаза формирования | Фаза формирования отсутствует; зрелая яйцеклетка - в метафазе мейоза II |
| Продолжается в течение всей жизни | Прекращается после менопаузы |
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение -цепь событий, завершающаяся процессом слияния сперматозоида и яйцеклетки, что приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.
При овуляция вторичный овоцит, окруженный прозрачной оболочкой и лучистым венцом, выбрасывается из яичника в брюшную полость и попадает в ампулу маточной трубы, в которой может произойти оплодотворение. Если этого не происходит в течение первых 24 часов после овуляции, овоцит дегенерирует.
В эякуляте человека содержится 3х108 сперматозоидов. В женских половых путях они сохраняют способность к оплодотворению до двух суток. Только около 200 из них достигают ампулярной части маточной трубы (яйцевода), где и происходит оплодотворение.
Условно в процессе оплодотворения выделяют следующие ФАЗЫ:
• дистантное взаимодействие;
• контактные взаимодействия;
• фаза синкариона, слияние пронуклеусов и образование зиготы.
Процесс оплодотворения длится от 12 до 24 часов.
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Сперматозоиды направленно мигрируют к воронке маточной трубы, где и происходит встреча с яйцеклеткой. При этом важную роль играют сокращения мышечных волокон стенки маточной трубы и хемотаксис – направленная миграция по градиенту химических веществ - хемоаттрактантов. Хемоаттрактанты попадают в маточную трубу в составе фолликулярной жидкости лопнувшего фолликула, секретируются яйцеклеткой (гиногамоны) и фолликулярными клетками лучистого венца.
В женских половых путях под влиянием факторов женского организма (слизистая секреция, рН и др.) происходит капацитация – физиологический процесс приобретения сперматозоидом способности к оплодотворению: окончательное созревание и активация. Во время капацитации происходят:
• удаление гликопротеинов с цитолеммы головки сперматозоида;
• перестройка цитолеммы (она становится более «текучей», «открытой» для проникновения ионов Са), что приводит к гиперактивации и усилению подвижности сперматозоида.
Для завершения капацитации требуется около 7 часов. Капацитацию можно воспроизвести in vitro.
КОНТАКТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:
• лучистый венец, из нескольких слоёв рыхло расположенных фолликулярных клеток;
• прозрачную оболочку;
• плазматическую мембрану (оолемму) яйцеклетки.
Сперматозоид довольно легко преодолевает лучистый венец, поскольку между его клетками нет прочных связей.
Более существенным барьером для сперматозоида является прозрачная оболочка. При контакте с прозрачной оболочкой сначала происходит связывание и прикрепление сперматозоида с рецепторами прозрачной оболочки ZP2, ZP3. Благодаря рецепторам это прикрепление является видоспецифическим: сперматозоид и яйцеклетка должны обязательно принадлежать к одному виду млекопитающего.
После прочного связывания сперматозоида с ZP3 наступает акросомная реакция: мембрана акросомы во многих местах сливается с плазматической мембраной спермия в передней части головки, ферменты акросомы выделяются и расщепляют компоненты прозрачной оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида через образовавшийся канал к плазматической мембране яйцеклетки. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через прозрачную оболочку за 5-10 мин.
Касание одного из сперматозоидов оолеммы (плазматической мембраны яйцеклетки) приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка. Оолемма содержит систему рецепторов, благодаря которым становится возможным слияние плазматических мембран головки сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего головка спермия внедряется в ооплазму (в ооплазму входят только ядро сперматозоида и его центриоли).
Одновременно с началом взаимодействия двух гамет в яйцеклетке происходит кортикальная реакция, запускаемая быстрым повышением концентрации ионов кальция. Содержимое кортикальных гранул яйцеклетки выделяется в перивителлиновое пространство (пространство между оолеммой и прозрачной оболочкой). Ферменты кортикальных гранул расщепляют рецепторы ZP2 и модифицируют ZP3, при этом блестящая оболочка теряет способность связывать другие спермии и блокирует акросомную реакцию других спермиев – формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для спермиев. Оолемма также приобретает новые свойства, в том числе отрицательный заряд, отталкивающий спермии, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Таким образом, оболочка оплодотворения обеспечивает блок полиспермии. Предупреждение полиспермии создаёт условия для наступления нормальной беременности.
ФАЗА СИНКАРИОНА
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку запускает завершение второго мейотическогоделения овоцита. В телофазе II формируются ядерные оболочки и образуются два гаплоидных ядра. Одно из них, окруженное тонким слоем цитоплазмы отделяется от овоцита в виде второго полярного тельца. Другое ядро, оставшееся в овоците, теперь называется женским пронуклеусом. Ядро проникшего сперматозоида также претерпевает ряд преобразований и набухает, формируя мужской пронуклеус. Оба пронуклеуса и центриоли сперматозоида перемещаются к центру ядра. В каждом из них начинается подготовка к митозу (конденсация и перестройка хроматина), происходит удвоение ДНК. После сближения пронуклеусов их ядерные оболочки исчезают, а уже удвоенные хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. Формируется общее митотическое веретено и начинается первое деление дробления.
Результат оплодотворения – образование зиготы.
ЗИГОТА -оплодотворенная яйцеклетка и (или) новый организм, возникающий при слиянии двух гамет на одноклеточной стадии развития.
Рис.6. Последовательность контактных взаимодействий в процессе оплодотворения
