Яйцеклетка человека относится к вторично олиголецитальному, изолецитальному типу.
Тип дробления зиготы, образованной изолецитальной яйцеклеткой – полное (голобластическое), то есть зигота при первом делении дробления полностью разделяется на два бластомера. Дальнейшие деления дробления – отчасти неравномерные, поскольку образуются два типа бластомеров: первый тип - более мелкие и светлые бластомеры, и второй тип – более крупные и тёмные бластомеры. Дробление происходит асинхронно и относительно медленно. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.
Более мелкие бластомеры в последующем образуют трофобласт, более крупные – эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) (рис.19).
Рис.19. Ранние стадии эмбриогенеза человека
На ранних стадиях (1-4 сутки после оплодотворения) бластула называется морулой (от латинского Morus – тутовая ягода). Морула образована небольшим количеством бластомеров (до 32 бластомеров), и не имеет полости. Сначала бластомеры расположены рыхло, с довольно большими межклеточными пространствами (стадия 8 бластомеров). Затем происходит компактизация, и клетки сближаются. Мелкие бластомеры перемещаются на периферию бластулы, между ними устанавливаются плотные контакты (изолирующие). Эти клетки образуют первую внезародышевую оболочку – трофобласт. Крупные бластомеры оказываются внутри, между ними устанавливаются коммуникационные контакты (щелевые, нексусы); эти клетки образуют эмбриобласт.
Дробление происходит в ходе перемещения зародыша (на этой стадии его называют преэмбрион или концептус) по маточной трубе. На четвёртые сутки концептус попадает в полость матки (рис.20).
С появлением полости (к 5-му дню эмбрионального развития) бластула называется бластоцистой. Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) – компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Эмбриобласт расположен эксцентрично: клетки эмбриобласта образуют плотное скопление у одного из полюсов трофобласта. В дальнейшем из эмбриобласта образуются собственно зародыш и внезародышевые оболочки, за исключением хориона.
Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 6-7-го дня эмбрионального развития, затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия (эндометрий – слизистая оболочка матки).
Рис.20. Преэмбрион от оплодотворения до имплантации
Имплант а ция – прикрепление и внедрение зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 6-7-й день после оплодотворения.
Под действием маточного секрета, который выделяют клетки эпителия слизистой оболочки и маточных желез, прозрачная оболочка, окружающая бластоцисту, растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию. Эта стадия называется адгезией.
Как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия, клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ – синцитиотрофобласт (синоним - симпластрофобласт) ( Рис.21). Таким образом, с началом имплантации трофобласт дифференцируется на цито- и синцитиотрофобласт, который быстро разрастается, выделяет лизосомальные ферменты и разрушает ткани эндометрия матки.
Рис.21. Схема имплантации
ЭпМат – эпителий, выстилающий стенку матки
Процесс проникновения через эпителий эндометрия и полное погружение в эндометрий - эта стадия называется инвазией - начинается с 7-го дня эмбриогенеза. Инвазия происходит благодаря активности синцитиотрофобласта. Синцитиототрофобласт выделяет литические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань собственной пластинки и, наконец, стенки кровеносных сосудов. Кровь из разрушенных сосудов изливается, образуя лакуны – полости в трофобласте, заполненные кровью матери.
На 9-10-й день после оплодотворения эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий. Эпителий слизистой оболочки обрастает зародыш сверху, закрывая рану, образованную при имплантации (рис.22).
Синцитиотрофобласт адсорбирует продукты распада (лизиса) тканей матери. Продукты лизиса используются зародышем для роста. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Гистиотрофный тип питания характерен для первых двух недель жизни эмбриона.
Рис.22. Имплантация бластоцисты. 9-дневный зародыш человека.
Внутренняя часть трофобласта представлена цитотрофобластом. В наружной части трофобласта (синцитиотрофобласта) имеется большое количество лакун. Внутренняя клеточная масса расслоилась на эпи- и гипобласт.
Кроме того, синцитиотрофобласт является местом образования гормонов, включая хорионический гонадотропин (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом). Этот гормон можно определить в крови или в моче женщин, начиная с 10-го дня беременности, что является основой теста на беременность.
Таким образом, роль синцитиотрофобласта заключается в том, что:
· благодаря действию лизосомальных ферментов, он обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки;
· обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки;
· выполняет эндокринную функцию.
