Сперматозоиды (спермии) – мелкие, высокомобильные клетки, почти лишенные цитоплазмы. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из них 55 мкм приходится на долю хвоста.
В зрелом сперматозоиде выделяют (рис.4):
• головку; плотное ядро занимает большую часть головки, передняя часть ядра «прикрыта» акросомой;
• шейку (связующий отдел) - короткий отдел, где расположена проксимальная центриоль и элементы цитоскелета (сегментированные колонны);
• хвост (жгутик): в промежуточном отделе аксонему окружает митохондриальная спираль; поддерживающую функцию выполняют продольно ориентированные плотные элементы цитоскелета; в концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, дуплеты аксонемы распадаются на одиночные микротрубочки.
Рис.4. Схема строения сперматозоида
ОВОГЕНЕЗ
Образование женских половых клеток – овогенез – происходит в яичнике.
Овогенез включает 3 фазы (рис.1):
• размножение
• рост
• созревания
I. Фаза размножения
В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть овогоний вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к седьмому месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами), которые блокированы в профазе первого деления мейоза.
II. Фаза роста
Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза. Фаза роста делится на два периода: малого роста (до полового созревания) и большого роста.
К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток.
Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов:
- примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и
- первичные фолликулы (появляется прозрачная оболочка, фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму).
Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликулостимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы.
Период роста в овогенезе очень длительный, может продолжаться от 12 до 50 лет.
III. Фаза созревания
Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция -разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате первого деления мейоза образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит). Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения.
За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 30-40 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.
Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится, давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца.
Зрелая яйцеклетка млекопитающих – крупная (диаметр 100-200 мкм) в сравнении со сперматозоидом, неподвижная клетка. Особенность строения яйцеклетки – отсутствие центриолей и наличие характерных трофических включений – желточных (вителлиновых) гранул. В цитоплазме яйцеклетки хорошо развита система белкового синтеза. По периферии яйцеклетки, под клеточной мембраной, равномерно распределены кортикальные гранулы, содержащие ферменты (гидролазы), необходимые для формирования оболочки оплодотворения после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.
При овуляции яйцеклетка окружена (рис.5):
• прозрачной оболочкой (zona pellucida), содержащей густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов (фракции ZP1, ZP2, ZP3);
• фолликулярными клетками, образующими лучистый венец (corona radiata).
Рис.5. Строение яйцеклетки
Млекопитающего
1 – ядро; 2 – микроворсинки яйцеклетки;
3 – фолликулярные клетки лучистого венца;
4 – отростки фолликулярных клеток;
5 – кортикальные гранулы;
6 – желточные включения;
7 – прозрачная оболочка
Основные различия в процессах сперматогенеза и овогенеза представлены в таблице 1.
Таблица 1
