ГАМЕТОГЕНЕЗ
Развитие половых клеток называется прогенезом, или гаметогенезом, и происходит в половых железах – семенниках в мужском организме и яичнике в женском организме. Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых предшественников высокодифференцированных половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток, содержащих гаплоидный набор хромосом.
Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские половые клетки. Затем гоноциты мигрируют в закладки половых желез. По пути они многократно делятся.
Гоноциты дифференцируются в сперматогонии (в мужском организме) или в овогонии (в женском организме). Это процесс начинается на 6-ой недели жизни эмбриона.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ – развитиемужских половых клеток - происходит в извитых канальцах семенника (рис.1).
В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода):
• размножение (пролиферация)
• рост
• созревание
• формирование (спермиогенез).
I. Фаза размножения:
Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенника. Фаза размножения, как и сперматогенез в целом, начинается с момента полового созревания. Мужские половые клетки в этой фазе представлены диплоидными клетками – сперматогониями, которые делятся путём митотических делений, обычных для всех соматических клеток. Сперматогонии располагаются в нижнем ряду сперматогенного эпителия, рядом с базальной мембраной (рис.2).
Рис.1. Схема сперматогенеза и овогенеза
Рис.2. Участок стенки извитого канальца семенника
1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А;
4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.
Различают 3 типа сперматогоний (рис.2):
• тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко;
• светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-сперматогонии).
• светлые В сперматогонии, коммитированные клетки, которые также проходят несколько митотических циклов и далее вступают в фазу роста.
II. Фаза роста
В сперматогонии вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца. На этой стадии развития половые клетки называются сперматоцитами первого порядка (первичными сперматоцитами). Рост характеризуется увеличением объёма сперматоцитов приблизительно в 4 раза. Профаза первого деления мейоза довольно длинная: у человека она продолжается около 22 суток.
III. Фаза созревания
В результате первого деления мейоза (редукционного) образуются сперматоциты второго порядка (вторичные сперматоциты), которые быстро вступают во второе деление мейоза (эквационное). В результате второго мейотического деления образуются клетки, которые называются сперматиды. Сперматиды имеют гаплоидный набор хромосом.
Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.
IY. Фаза формирования (спермиогенез)
Фаза формирования - самая продолжительная фаза сперматогенеза (около 50 суток). В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят следующие изменения в строении клетки (рис.3):
Рис.3. Важнейшие изменения, происходящие в сперматидах в период формирования
• конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; в укладке хроматина ядра спермия принимают особые гистоны и белки протамины;
• образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеазы), необходимые для разрушения оболочек яйцеклетки; акросома в виде «шапочки» покрывает переднюю половину ядра; наружная мембрана акросомы соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с мембраной ядра;
• центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика.
• митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида;
• цитоплазма редуцируется до минимума;
• после сброса излишка цитоплазмы (которое называют остаточным тельцем), сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.
В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуются 4 сперматозоида.
