Лекція 4.
Тема. Екологія біотичних угруповань. Організація і функціонування екологічних систем.
1. Біоценози, їх загальна характеристика.
2. Біогеоценоз та екосистема як компоненти природи
3. Взаємодії в екологічних системах. Принципи формування екосистем.
4. Ланцюги живлення.
Біоценози, їх загальна характеристика.
У природному середовищі популяція, так само як і окремі особини, не може існувати ізольовано, а обов'язково взаємодіє з іншими популяціями. Отже, вона є частиною більш великої системи – біоценозу. Вперше термін біоценоз запропонував німецький вчений К.Мебіус у 1877 році.
У природі види рослин і тварин розподіляються не випадково, а завжди утворюють певні, порівняно сталі комплекси (угруповання) – біоценози.
Біоценоз (грец. «біос» – життя та «койнос» – загальний) – стала система живих організмів, які населяють більш-менш однорідну ділянку суші чи води і пов'язані між собою.
Простір, у якому функціонує біоценоз, називають біотопом або екотопом.
Ділянку суходолу чи водойми з однотипними умовами рельєфу, клімату та інших абіотичних факторів, яку займає певний біоценоз називають біотопом. Біотоп – неорганічний компонент біогеоценозу. Отже, біоценоз – спільнота живих організмів, що мешкають у межах одного біотопу. Біоценоз буває 4 видів:
І – рослинний – фітоценоз;
ІІ – тваринний – зооценоз;
ІІІ – мікроорганізмів – мікробоценоз;
ІV – грибів – мікоценоз.
Поняття «біоценоз» – умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть. Цим поняттям зручно користуватися в процесі вивчення екологічних зв'язків між організмами. Залежно від місцевості, відношення до людської діяльності, ступеня насичення, повноцінності та інших факторів розрізняють біоценози суші, води, природні та антропогенні, насичені й ненасичені, повночленні та неповночленні.
Розрізняють два основні типи біоценозів: насичений (природний) і ненасичений (антропогенний). Хоча за визначенням вони містять представників всіх екологічних груп організмів, вони відрізняються між собою біорізноманіттям, тобто кількістю видів представлених у біоценозі.
Біоценоз насичений – це біоценоз з повним, максимальним, за даних умов, набором видів рослин, тварин та мікроорганізмів, в якому немає місця для мігрантів, наприклад, екваторіальні ліси, широколисті ліси помірної зони, тощо. Біоценоз насичений характеризується високим ступенем стійкості.
Біоценоз ненасичений – це біоценоз із збідненим набором популяцій видів, в який, як правило, можуть безперешкодно проникати чужі організми. Ненасиченість характерна для агроценозів, які є вразливими для шкідників і бур'янів. Ненасичені біоценози є вразливими до зовнішніх впливів. Без участі людини, ненасичені біоценози не можуть довго існувати.
Слід зазначити, що біоценози пустель відносять до насичених біоценозів, незважаючи на відносно невелику чисельність окремих видів. За умов пустелі більшого біорізноманіття досягти неможливо.
Біогеоценоз та екосистема як компоненти природи.
Простір, у якому функціонує біоценоз, називають біотопом або екотопом.
Біоценоз разом з певною ділянкою поверхні Землі (біотопом) утворює біогеоценоз або екосистему.
Термін біогеоценоз був запропонований академіком В.Сукачовим (1942) на основі дослідження історично сформованих комплексів організмів, що заселяють певні ділянки земної поверхні, зокрема лісів. Для наземних біоценозів, на його думку, найбільш характерними компонентами є рослинні угрупування – фітоценоз.
Біогеоценоз (за В.Сукачовим) – це ділянка земної поверхні, де на певній відстані біоценоз і відповідна йому частина атмосфери, літосфери і гідросфери залишаються однорідними і мають однорідний характер взаємодії між ними і тому в сукупності утворюють єдиний, історично сформований, внутрішньо взаємозумовлений комплекс. За В.Сукачовим, в біоценозі при взаємодії компонентів живої природи утворюються певні біоценотичні блоки і, в схемі біогеоценозу (рис. 1), біоценоз складається з трьох елементів: фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу.
Абіотичне середовище з яким взаємодіє біоценоз або його окремі елементи В.Сукачов поділив на два блоки: едафотоп – грунтові умови та кліматоп – метеорологічні умови.
Рис. 1. Структура біогеоценозу за В. Сукачовим.
Як видно із рис. 1, всі компоненти біогеоценозу є взаємопов'язаними. Отже, біогеоценоз як система взаємовідношень складових його компонентів, характеризується певним типом обміну речовиною і енергією між його компонентами та іншими компонентами природи і являє собою внутрішню діалектичну єдність компонентів, що знаходяться в постійному русі.
В понятті біогеоценозу дістало відображення поняття єдності і взаємозалежності компонентів живої і неживої природи, на основі чого стає зрозумілим причини стабільності цієї системи.
Поняття біогеоценозу близьке до поняття екосистема.
Термін екосистема вперше вжив А.Тенслі (1935). Він вважав, що організми можуть претендувати на те, щоб їх не відділяти від довкілля разом з яким вони утворюють єдину фізичну систему. На його думку, всі компоненти екосистеми є рівноправними чи рівнозначними. За Тенслі, екосистема є основою біосфери Землі, незважаючи на територіальну невизначеність.
Екосистема – це взаємозумовлений комплекс організмів, об'єднаних біологічними зв'язками та елементами абіотичного середовища.
Екосистеми класифікують за різними ознаками. Так, за рівнем біотичних зв'язків екосистеми поділяють на:
- мікроекосистеми, наприклад, гниючий стовбур дерева, тощо;
- мезоекосистеми, наприклад, ліс, озеро, тощо;
- макроекосистеми, наприклад, континенти, океани, тощо;
- глобальна екосистема - біосфера Землі.
Ю.Одум виділяє три групи природних екосистем: наземні (біоми), прісноводні та морські. В основу цієї класифікації покладені різні ознаки: для наземних екосистем – тип рослинності, для водних екосистем (прісноводних та морських) – властивості води, умов середовища та особливості гідробіонтів.
Деталізуючи структуру екосистем, Ю.Одум виділяє в них такі компоненти:
1) неорганічні речовини (вуглець, азот, вуглекислий газ, вода та ін.), які вступають у колообіг;
2) органічні речовини (білки, вуглеводи, гумінові речовини, ліпіди та ін.), які об'єднують біотичну та абіотичну частини екосистеми;
3) клімат (температура, вологість, тиск та ін.);
4) продуценти – автотрофні організми (переважно рослини);
5) консументи – гетеротрофні організми (переважно тварини);
6) редуценти (деструктори), які розкладають (мінералізують органічну речовину) – гетеротрофні організми (переважно бактерії та гриби).
Перші три групи – неживі компоненти, решта становить живу масу – біомасу.
За ступенем трансформації людською діяльністю, екосистеми поділяють на: природні, антропогенно-природні (лісові насадження, ниви тощо) та антропогенні (міста, промислові центри тощо). Визначення ступеня трансформації природних екосистем господарською діяльністю людини є одним із важливіших завдань екології.
Порівнюючи терміни біогеоценоз і екосистема, можна виявити як ряд спільних рис, так і ряд розбіжностей. Хоча Ю.Одум вважає ці терміни синонімами, між ними є ряд принципових відмінностей.
Е.М.Лавренко і М.В.Диліс (1968) запропонували таке визначення: "Біогеоценоз - це екосистема в межах фітоценозу", тобто ці категорії співпадають лише на рівні рослинних угрупувань і принципово розходяться як вище, так і нижче цього рівня. Дійсно, після встановлення меж біогеоценозу цей природний комплекс можна назвати екосистемою. Будь-який біогеоценоз є екосистемою, але не кожна екосистема є біогеоценозом.
Розбіжності між категоріями біогеоценоз і екосистема на перший погляд мало помітні, але є суттєвими:
біогеоценоз має чітко визначені географічні розміри, адже однорідність середовища є обмеженою, а екосистеми ні;
біогеоценоз – це історично сформований взаємозумовлений комплекс, тоді як тривалість існування екосистем наперед не визначена;
компоненти біогеоценозу є більш взаємозалежні один від одного, ніж компоненти екосистем;
екосистеми можуть бути замкненими, тобто в межах їх може проходити тільки кругообіг речовин без обміну енергією, а біогеоценоз – це завжди відкрита система, що обмінюється з довкіллям і речовиною і енергією.
В сучасній науковій літературі найбільш вживаним терміном є екосистема, тому надалі для характеристики природних комплексів нами використаний саме цей термін.