Концентрация кислотного нерастворимого азота (КДНА) используется для определения доступности протеина в кормах, прошедших тепловую обработку. Таннины, если присутствуют. повышают показатели нерастворимости протеина, связанного со стенками растительных клеток. Другой фактор - реакция Майларда или неферментная коричневая реакция, происходящая при подогревании и сушке. Азот утих фракций имеет низкую биологическую доступность и тенденцию восстанавливаться в АДК (Van Soest. 1965b; Van Soest and Mason. 1991). Тепловая сушка грубых кормов при температуре свыше 6()"С приводит к заметному повышению лигнина и клетчатки. Повышение выхода АДК можно объяснить артнфактным лигнином через неферментную реакцию Броунинга (Van Soest. 1965b). КДНА может быть чувствительным к тесту неферментной реакции Броунга из-за чрезмерного нагревания некоторых кормов (Van Soest and Mason, 199 1). Концентрация КДНА в грубых кормах имеет сильную отрицательную корреляцию с истинной переваримостью протеина (Thomas et al., 1982). Nakamura et al.,(1994), однако, показали слабую корреляцию между концентрацией КДНА в восьми разных источниках клетчатки не грубых кормов и переваримостью азота. Их результаты показали, что значения КДНА в источниках протеина нерастительного (нефуражного) происхождения предполагали больше ущерба для протеина, чем для тех же показателей, полученных в опытах по переваримости азота in vivo. Химический состав КДНА (Weiss et al., 1986) и взаимосвязь между концентрацией КДНА и переваримостью имеет различия между концентрированными и грубыми кормами, поэтому пользоваться единственным уравнением в отношении КДНА к переваримости для всех кормов будет неправильным.
Лигнин
Лигнин является неуглеводным соединением, а веществом с высоким молекулярным весом, который составляет различные классы феноловых соединений (Van Soest, 1983). Процедура определения кислотного детергентного лигнина (КДЛ) включает как гидролизный (серной кислотой), так и окислительный (перманганат калия) методы. Наиболее популярный метод с серной кислотой (Jung et al., 1997). Лигнин Класон является остатком после двух этапов гидролиза серной кислотой, что общепринято для определения нейтральных сахарных компонентов полисахаридов стенок клеток (Theander and Wester!und. 1986). Различия между методом КДЛ п методом определения Класон лигнина (порядок использования кислоты разной концентрации, детергент на этапе КДК и дополнительная фильтрация к процедуре для КДЛ) объясняют различия в величинах лигнина, определенных ттимп двумя методами
Гл. 13. Химия углеводов и переработка кормов
(Lowery el al., 1994). Величины лигнина Класона в два - четыре раза выше для злаковой травы, чем КДЛ по методу с серной кислотой и на 30% выше для бобовых культур (Jung 1997). Hatfield et al.,(1994) сделали вывод, что определение лигнина Класон в стенках растительных клеток более точное, чем КДЛ. Другое доказательство предполагает, что фракция кислотно-растворимою лигнина теряется на этапе КДК при определении КДЛ и, таким образом, приводит к недооценке содержания лигнина при использовании метода КДЛ (Lowery et al., 1994). Процедура Класон лигнина была одобрена АОАС (1973), в то же самое время, как и метод для КДК. Лигнин Класон является более лучшим маркером для переваримости по сравнению с лигнином, полученным с использованием перманганата калия, однако Класон лигнин после обработки перманганатом можно получить по разнице, что дает более точные данные при анализе кала (Van Soest et al.,1991). Кутин шелухи многих семян устойчив, как к 72% серной кислоте, как детергенту лигнина, так и к перманганату. Jung с сотр. (1997) сравнил корреляцию между переваримостью грубых кормов и концентрацией 72% серной кислоты, как детергента лигнина и Класон лигнина. 36 образцов грубых кормов, включая СЗ бобовых, СЗ и С4 злаковых грав. проанализировали сернокислотным детергентом лигнина, методом для Класон лигнина и использованием метода переваримости ин витро СВ и НДК. Двадцать этих грубых кормов скармливали ягнятам в ограниченном количестве с целью определения переваримости СВ и НДК. Концентрация лигнина, определяемая двумя методами, коррелировала положительно, а величина Класон лигнина были всегда выше, чем лигнина по кислотному детергенту. Наибольшее различие наблюдали при анализе травы. Показатели переваримости СВ и НДК грубых кормов in vivo и in vitro отрицательно коррелировали с обоими методами определения лигнина. Степень корреляции для двух методов определения лигнина с переваримостью была, в целом, одинаковой по всем грубым кормам и внутри классов грубых кормов. Наклонение линейной регрессии переваримости по концентрации лигнина между бобовыми и злаковыми культурами не отличалось. Хотя методы определения кислотного лигнина и Класон лигнина дали очень разные величины но содержанию лигнина в грубых кормах, они сходно коррелировали с переваримостью.
Общие неструктурные углеводы
Группа общих неструктурных углеводов (НСУ) включают крахмал, сахар и фруктан, определяемых методом Smith (1981) с использованием феррицианида (соль железосинеродистой кислоты) как колориметрического индикатора. Метод Salo-monsson et al., (1984), модифицированный Herre-Saldana et al., (1990). позволяет определять только крахмал путем ферментативного метода. Препараты сырых ферментов, такие как така-лиаслаза (полученная из Aspergillis oryzae), представляют более 30 различных ферментных функций, включая амилолити-ческие. протеолитические и липолитические (Nocek, 1991). 'Значительные изменения могут быть связаны со специфич-
ностью или отсутствием специфичности ферментов, используемых в анализах крахмала и НСУ. В большинстве случаев крахмал и модифицированная Smith (1981) процедура являются синонимическими. Различия в подсчетах обычно объясняются большинством типов углеводов (главным образом, пектина), особенно в грубых кормах и отходах. В таблице 4-1 показаны несколько суммированных кормовых источников с измеренными величинами НСУ и рассчитанными БЭВ, как процент СВ.
Обычно, пшеница содержит наибольшее количество крахмала в зерне (77% к сухому веществу; пределы от 66 до 82%). затем следует кукуруза и сорго (72% от СВ, с колебаниями от 65 до 80%) и затем ячмень (57% от СВ; от 55 до 75%) и овес (58% от СВ; от 45 до 69%) (Nocek Tamminga, 199 1; Huntmgton, 1994). Содержание крахмала в кукурузном силосе (35% or СВ) зависит от зрелости растений и пропорции зерна в целом растении. Кукурузный силос с 32% зерна может содержать около 22% крахмала. В люцерновом сене или силосе крахмал находится в количестве от 2,07 до 20%; протеиновые добавки, как соевый или хлопчатниковый шроты имеют от 2,5 до 27% крахмала (Nocek and Tamminga, 1991).
Влияние обработки на энергию кормов Источники крахмала Зерно ячменя
Коровы плохо переваривают целое зерно ячменя из-за содержания кутина в шелухе семян (Nordin and Campling. 1976). Меньше 10% сухого вещества из цельного зерна ячменя переваривалось в течение 48 часов в опыте in situ, инкубацией нейлоновых мешочков в рубце (McAllister et a!.. 1990). Когда зерно раздробили на половину или четверть, переваримость СВ in situ составила 60% после 24 часов инкубации. Обработка ячменя водным раствором NaOH (30--40 г NaOH на килограмм ячменя) может заменить механическую переработку (Orskov and Greenhalgh, 1977). В ячмене, обработанном NaOH, было больше золы (соответствующей добавленной NaOH); концентрация других питательных веществ снизилась из-за растворенной золы (McNivenetal.,1995). Переваримость сухого вещества, обработанного щелочью ячменя в целом пищеварительном тракте, была одинаковой, переваримость НДК была выше, а крахмала ниже, чем плющенного ячменя. Переваримость СП и СВ в рубце понизилась на 30% после обработки NaOH (McNiven et al., 1995). Коровы, получавшие обработанный щелочью ячмень или плющенное зерно, давали одинаковое количество молока за 10-недельный период исследований (Bettenay. 1980), но концентрации жира и протеина в молоке снизились, когда а кратковременном опыте скармливали ячмень, обработанный NaOH (McNiven et al.,1995). Молочная продуктивность и переваримость СВ были одинаковыми, когда коровам скармливали высоковлажное зерно ячменя или сухой плющенный ячмень (Kennely et al.. 1988;
28
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
Christen et al., 1996). Тепловая обработка сухого ячменя (t° на выходе 135—175°С) имела небольшой эффект на его общий состав питательных веществ, величину энергии и молочную продуктивность коров но сравнению с плющенным ячменем (Robinson and Me Niven, 1994; Me Niven et al., 1995). У высокопродуктивных коров, получавших дважды в день корма, удой был выше на рационе с обработанным теплом ячменем, по сравнению с животными, которым скармливали рацион с плющенным ячменем, но когда коров перевели на семикратное кормление в сутки, то разницы не наблюдали (Robinson and Me Niven, 1994).
Кукурузное зерно
Механическая обработка зерна (дробление) значительно повышает переваримость сухой кукурузы. Переваримость цельного зерна кукурузы увеличивается, примерно, на 25% путем плющения (Clark et al., 1975) или дробления (Мое et al.. 1973). Размолотая сухая кукуруза имеет на 4-6% больше переваримой энергии, чем плющенная или грубо дробленая (Мое et al.,1973); Knowlton et al.,1996; Wilkerson et al.,1997). Большая часть разницы в переваримости между крупнодробленым или молотым кукурузным зерном приходится на улучшение переваримости крахмала, на 7-10%, но часть увеличения можно объяснить за счет снижения переваримости НДК (Knowlton et al.,1996; Wilkerson et al.,1997). На месте переваривания крахмала, он подвергается большему воздействию в размолотом виде, нежели переваримость крахмала в общем тракте. На основании исследований «ин ситу», приблизительно, 44% крахмала крупно-дробленой кукурузы переваривается в рубце, в сравнении с 60—65% переваримости крахмала, тонко размолотой кукурузы (Cerneau and Michalet-Doreau, 1991; Lycos et al.,1997).
Из-за изменений места переваривания, различие в измеренной концентрации Ч'Эл между грубо дробленой и размолотой кукурузой должна быть меньше, чем различия по переваримости, по сравнению с переваримостью непосредственно в пищеварительном тракте животных. Различие в измеренных концентрациях ЧЭл между грубой дробленой и размолотой сухой кукурузой составляет в пределах 0-4% (Мое et al.,1973; Wilkerson et al., 1997). У высокопродуктивных коров (35 кг/сутки) молочная продуктивность повысилась на 3.5-6.0% при скармливании размолотой кукурузы, по сравнению с грубым дроблением зерна кукурузы (Mitzner et al., 1994; Knowlton et al.,1996; Wilkerson et al.,1997). Состав молока не всегда зависел от степени размола сухого зерна кукурузы. Основываясь на данных продуктивности и калориметрии, в среднем, сухая размолотая кукуруза имеет почти на 6% больше ЧЭл, чем зерно кукурузы среднего дробления, когда коров кормили на уровне ЗХ для поддержания поддержании (таблица 15-1). Переваримость сухого вещества пропаренных хлопьев кукурузы коровами не была постоянно выше размолотой или плющенной кукурузы (Joy et al.,1997; Crocker et al., 1998; Yu et al., 1998). Plascenicia and Zinn (1996) однако сообщали о
повышении на 15% переваримости органического вещества между пропаренными хлопьями и плющенной сухой кукурузой, когда скармливали их лактирующим коровам. В этом исследовании переваримость плющенной сухой кукурузы была намного ниже, чем ожидалось. Обычно флакирование паром повышает переваримость крахмала на 10 - 20%, но переваримость НДК снижается на такую же величину (Plascenicia and Zinn, 1996; Joy et al., 1997; Cracker et al., 1998; Yu et al., 1998; Dann et al., 1 999). Переваримость крахмала в пищеварительном тракте последовательно повышалась, так как плотность зерна после плющения пропаренной кукурузы снижалась (Chen et al., 1994; Plascencia and Zinn, 1996; Joy et al.,1997; Yu et al.,1998). Однако, в зависимости от плотности хлопьев, была установлена изменчивость в переваримости ОВ. потому что переваримость НДК обычно снижается, по мере того, как плотность хлопьев снижалась. Процесс флакирования паром зерна обычно повышало пропорцию переваренною крахмала в рубце. Оптимальная плотность хлопьев, на основе молочной продуктивности, составляет 0,36 кг/л (50 кг' 100 кг зерна).
Средняя прибавка надоя молока, скорректированного по жирности, была 4,5% при замене сухого размолотого зерна, кукурузой флакированной паром (Chen et al., 1994; Plascenicia and Zinn, 1996; Joy et al.,1997; Yu et al.,1998; Dann et al., 1999). Содержание молочного жира было или одинаковым или иногда наблюдалась тенденция к снижению. Протеин молока был таким же, а в некеторых случаях имелась тенденция к его повышению у коров, получавших флакированную паром кукурузу вместо плющенной сухой кукурузы. Основываясь на показателях продуктивности и изменениях в переваримости, сделан вывод, что величина ЧЭл для средней флакированной паром кукурузы на 11% выше, чем, в среднем, в сухой грубо дробленой кукурузе и на 4% выше, по сравнению с тонко размолотым зерном кукурузы при кормлении коров на уровне ЗХ на поддержание (табл. 15-1). Theurer et al., (1999) рассчитал, что флакированная паром кукуруза содержит на 18% больше ЧЭл, чем грубо дробленая. Эти различия заметно связаны с СВП и различия между грубо дробленой кукурузой и другими ее формами будут увеличиваться, по мере увеличения СВП. Химический состав кукурузы с высокой влажностью аналогичен составу сухой кукурузы за исключением того, что высоковлажная кукуруза содержит в 2-3 раза больше растворимого СП (Prigge et al., 1976). Концентрация НДК имеет тенденцию к повышению в зерне с высокой влажностью, вероятно, из-за примеси стержней початков. В среднем, высоковлажная кукуруза переваривается на 9% лучше, чем сухое зерно, при скармливании этих форм кукурузы лактирующим коровам (Tyrrell and Varga, 1987; Wilkerson etal., 1997). Когда подобные рационы скармливали нелактирующим коровам (приблизительно по нормам поддержания) различие в переваримости было около <1% (McCaiiree and Merrill. 1968; Tyrrell and Varga. 1987). Размол высоковлажной кукурузы повышает переваримость энергии или органическою вещества рационов на 5% по сравнению с рационами.
282
Гл. 13. Химия углеводов и переработка кормов
содержащими плющенное высоковлажное зерно кукурузы (Ekinci and Broderic. 1997; Wilkerson et al.,1997). Рационы с высоковлажной плющенной кукурузой, при скармливании лактирующим коровам, содержали на 5% больше ЧЭл, по сравнению с рационами с сухим плющенным черном (Tyrrell and Varga, 1987; Wilkerson et al.,1997). Если нет предполагаемого связующего влияния, то показатели ЧЭл высоковлажной плющенной кукурузы были на 12-13% выше но сравнению с плющенной сухой кукурузой. Когда кукурузу размалывали, рационы с высоковлажной кукурузой содержали на 13% больше ЧЭл, чем рационы с сухой кукурузой. Без предполагаемого связывающего эффекта, ЧЭл размолотой высоковлажной кукурузы была на 32% выше, чем размолотой сухой кукурузы (Wilkerson et al., 1997). Различия по показателям Ч')л между высоковлажной и сухой кукурузой были почти в два раза выше, чем в различиях по переваримости. Переваримость крахмала в рубце высокопродуктивных коров была на 15 - 25% выше при кормлении животных рационами с высоковлажной плющенной кукурузой по сравнению с плющенной сухой кукурузой (Aldrich et al.,1993; Knowlton et al.,1998). Энергетические потери должны быть выше, когда крахмал переваривается в рубце, нежели в тонком кишечнике; величины ЧЭл должны различаться в меньшей степени, чем по переваримости.
(lark (1975), составляя обзор ранней литературы, не нашел разницы в потреблении сухого вещества (17 кг/сутки) и в надоях (20кi/сутки) у коров на рационах или с влажной плющенной кукурузой или плющенным сухим зерном. В непродолжительных исследованиях (Lykos et al., 1997; Wilkerson et al., 1997) не отмечено повышения потребления сухого вещества рациона между различной обработкой зерна, но удой коров повысился на 5% на рационе с высоковлажной плющенной кукурузой но сравнению с плющенной сухой. В длительных опытах (Dhiman and Satter, 1995), при скармливании рационов из люцерного и кукурузного силоса, зерна кукурузы различной обработки, коровы, получавшие высоковлажную кукурузу (плющенную или тонко размолотую) дали на 6% больше скорректированного но жирности 3,5% (34,2 против 32,2 кг/сутки) молока, чем животные на рационе с плющенным сухим зерном. В противоположность этому, Knowton et al.,(1998) сообщали, что потребление СВ (23,5 кг/сутки), молочная продуктивность (35 кг сутки) и состав молока не отличались между коровами, получавших высоковлажную или сухую кукурузу. Рационы в пом опыте были такими же, какие использовались в исследовании по калориметрии, проведенном Wilkerson et al.,] 997). По данным переваримости и продуктивности, измерениям показателей ЧЭл установлено, что плющенное высоковлажное черно кукурузы, в среднем, содержит на 7% выше ЧЭл, чем сухое грубо дробленое зерно, при уровне ЗХ поддержания. Па основе подобных критериев, размолотая высоковлажная кукуруза имеет на 11% больше ЧЭл, чем грубо дробленое черно при уровне ЗХ поддержания (таблица 15-1).
Кукурузный силос
На основании ограниченных данных, переваримость крахмала обычного кукурузного силоса (35% СВ) такая же, как грубо дробленого зерна, но переваримость крахмала силоса зрелой кукурузы почти на 10% ниже, когда его скармливали, приблизительно, в количестве ЗХ на поддержание (Harrison et al., 1996; Bal et al.,1997). Механическое плющение кукурузного силоса (например, переработка зерна в силосе) повысило переваримость крахмала в общем рационе, примерно, на 6% (Bal et al., 1998; Weiss and Wyatt, 2000; Bal et al., 2000). Переваримость энергии в рационе с механически обработанным силосом из зрелой кукурузы (27%) СВ) была выше на 7%, по сравнению с необработанным силосом, но процесс-обработки не повлиял на переваримость энергии силоса. приготовленного из менее зрелых растений (Jonson et al., 1998). В другом опыте обработка повысила СППВ силоса из одного гибридной кукурузы на 8%, но, по существу, не оказала влияния на силос из другого гибрида (Weiss and Wyatt, 2000). Процесс обработки кукурузного силоса не оказывал постоянного влияния на молочную продуктивность высокопродуктивных коров (Bal et al.,1998; Bal et al.,2000; Weiss and Wyatt, 2000). Из-за недостатка опубликованных данных исследований с лактирующими коровами, соответствующий фактор для корректировки величины энергии для обработанного кукурузного силоса не может быть разработан в настоящее время.
Зерно овса
Более 90%> крахмала в овсе растворимо и почти 1 00% крахмала исчезает при 4-х часовой инкубации in situ (Herrera-Saldana el al., 1990). Почти не было различии в переваримости СВ рациона с 25% цельного или плющенного овса при кормлении лактирующих коров, молочная продуктивность была одинаковой (Могап,1986). Современные данные не поддерживают необходимость переработки зерна овса для использования в кормлении коров со средней продуктивностью или изменения величины ЧЭл обработанного овса.
Зерно сорго
Цельное зерно сорго плохо переваривается (Nordin and Campling, 1976). Переваримость крахмала сухого плющенного зерна сорго на 7-18% ниже, чем в размолотой или плющенной пропаренной кукурузе (Oliveira et al.,1993) или ячмене (Herrera-Saldana and Huber, 1989) при кормлении лактирующих коров. В этих экспериментах, надой молока, скорректированного по жирности, был ниже на 2% у коров на сухом плющенном зерне сорго, чем у коров, получавших флакированную паром кукурузу, тонко размолотую кукурузу или ячмень. Молочная продуктивность коров при скармливании сухого плющенного сорго и плющенной кукурузы была одинаковой (Mitzner et al.,1994).
28
BCJ9BXM0 о I -9
VMaviDiqg KVHHTvmiqwoduodJV куюуиээоа к-8
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
При кормлении лактирующих коров, флакированное паром (хлопья) сорго постоянно имело более высокую переваримость крахмала, чем сухое плющенное сорго. В трех исследованиях, переваримость крахмала рационов на основе флакированного паром сорго была выше на 8% по сравнению с крахмалом рациона на основе сухого плющенного (Chen etal, 1994; Santos et al., 1997a; Simas et al., 1998). Другое исследование показало 27% увеличение в переваримости крахмала флакированного паром сорго (Moore etal., 1992), но переваримость крахмала в рационе с сухим плющенным сорго была очень низкой. В среднем переваримость крахмала рационов на основе флакированного паром сорго составила 98%. Переваримость СВ и ОВ рационов с пропаренными хлопьями сорго была выше, чем рационов с плющенным сухим сорго (More etal., 1992; Chen etal.,1994; Santos etal., 1997a; Simas etal., 1998). Степень, с которой флакирование паром повышает кормовую ценность сорго, является основной функцией плотности хлопьев. Оптимальная плотность пропаренных хлопьев сорго составляет около 0,36 кг/л (Chen et al., 1 994; Plascencia and Zinn, 1996; Santos et al.,1997a; Santos et al.,1997b). Слишком тонкие хлопья (удельный вес 0,3 кг/л) часто снижают потребление СВП и продуктивность (Moore et al., 1992; Santos et al., 1997a). Молочная продуктивность и валовая эффективность использования корма (удой 4% молока/СВП), при скармливании пропаренных хлопьев сорго в рационах были выше почти на 10%, чем при скармливании сухого плющенного зерна сорго (Moore et al., 1992; Chen et al., 1994; Santos et al., 1997a; Simas et al., 1998). На основе данных по молочной продуктивности и переваримости СВ, величина ЧЭл флакированного паром сорго на 13% выше, чем сухого плющенного сорго. В сравнении с дробленым зерном кукурузы, сухое плющенное зерно сорго содержит, примерно, на 4% меньше ЧЭл при уровне ЗХ на поддержание (функция меньшей переваримости жира и более низкой переваримости крахмала). Флакированное паром сорго (главным образом, из-за повышенной переваримости крахмала) имеет около 9% больше ЧЭл, чем дробленая кукуруза, при уровне ЗХ на поддержание (таблица 15-1). Эта разница меньше, чем разница (16%), рассчитанная Theurer et al., 1999).
Зерно пшеницы
Данные о влиянии обработки зерна пшеницы в рационах молочных коров отсутствуют. В процедуре «in situ» исчезновение СВ неповрежденной пшеницы происходит медленно, но когда зерно разрушается, то размер частиц значительно не влияют на степень или величину исчезновения СВ (McAllister et al., 1990). В эксперименте с сухостойными коровами при скармливании рациона с 33% пшеницы, переваримость ОВ повысилась на 30%, когда использовалась плющенная пшеница, нежели когда скармливалась цельным зерном (Nordin and Campling, 1976). Переваримость ОВ плющенной пшеницы составила 88%, а цельного зерна только 41%. Исходя из этого исследования, прежде чем скармливать пшеницу молочным коровам, её надо механически переработать. Коровам со
284
средней продуктивностью (30 кг/сутки) скармливали дробленое зерно пшеницы до 33% СВ рациона без каких-либо отрицательных последствий (Faldet et al,, 1989). Исследования о преимуществе скармливания молочным коровам дробленой пшеницы в сравнении с плющенной пшеницей неизвестны.
