Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


“ема: ќнтогенез и филогенез




 

ќнтогенез Ц это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических, цитогенетических и этологических (у животных) признаков. ќнтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). ¬ результате морфогенеза формируетс€ зрела€ особь. ¬ эволюционном аспекте рассматриваютс€ следующие €влени€ онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; эмбрионизаци€ онтогенеза, автономизаци€ онтогенеза.

“ермин Ђфилогенезї, или Ђфилогени€ї используют дл€ обозначени€ исторического развити€ живых организмов: как всего органического мира «емли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). “ермин Ђфилогенезї ввел Ё. √еккель в 1866 г.

–аздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называетс€ филогенетикой. »сследование филогенеза и его реконструкци€ необходимы дл€ развити€ теории эволюции и построени€ естественной системы организмов. ƒостижени€ филогенетики важны также дл€ исторической геологии и стратиграфии.

„асто термин Ђфилогенетическийї используетс€ как синоним термина Ђэволюционныйї, но следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а родственные св€зи между таксонами.

Ё. √еккель предложил использовать дл€ исследовани€ филогенеза метод тройного параллелизма Ц сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. —ейчас в филогенетике широко используютс€ данные генетики, биохимии, молекул€рной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии.

‘илогенез обычно про€вл€етс€ в виде адаптивной радиации, т.е. дивергенции (расхождени€) дочерних (новых) групп вследствие их приспособлени€ (адаптации) к частным услови€м обитани€. √рафическое изображение филогенеза Ц это родословное (филогенетическое) древо. Ќаправлени€ филогенеза обусловлены исторически сложившимис€ особенност€ми генетической системы, морфогенеза и фенотипа представителей каждой филогенетической группы организмов. Ёволюционные изменени€ происход€т путем преобразовани€ онтогенезов. “аким образом, филогенез представл€ет собой р€д онтогенезов в череде поколений.

‘илогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что обусловлено разной степенью сохранности ископаемых остатков (фоссилий), древностью данной группы и т. д. Ќаиболее исследован филогенез позвоночных, у беспозвоночных Ц филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. —лабо изучен филогенез прокариот и низших растений. ƒискуссионной остаетс€ проблема происхождени€ различных типов организмов и взаимоотношений между ними.

ѕон€ти€ онтогенеза и филогенеза, как и сами эти €влени€, взаимосв€заны. ¬первые взаимосв€зь онтогенеза и филогенеза была вы€влена в начале XIX века. ѕричем „. ƒарвин предвосхитил формулировку закона зародышевого сходства  . Ѕэра, отметив, что на ранних стади€х эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. ‘. ћюллер (1986) сформулировал принцип рекапитул€ции, который гласит, что признаки взрослых предков в той или иной степени повтор€ютс€ в эмбриогенезе их потомков. Ё.√еккель (1866) сформулировал сам биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое (сжатое) повторение филогенеза. Ё. √еккель считал, что филогенез усложн€етс€ за счет удлинени€ онтогенеза путем добавлени€ новых стадий: уже имеющиес€ стадии развити€ не измен€ютс€, а лишь сокращаютс€ по длительности. ¬ ’’ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: ј.Ќ. —еверцов, ».».Ўмальгаузен, ј. —эджвик и другие исследователи. ¬ насто€щее врем€ прин€та следующа€ формулировка биогенетического закона: в онтогенезе возможно частичное повторение отдельных признаков и процессов, существовавших в индивидуальном развитии предковых форм. Ѕиогенетический закон √еккел€-ћюллера, несмотр€ на его недостатки, сыграл и играет важную роль в развитии эволюционной биологии.

Ёволюционные преобразовани€ процессов онтогенеза происход€т в форме филэмбриогенезов, т.е. изменений, св€занных с адаптаци€ми взрослых (половозрелых) организмов. ‘илэмбриогенезы Ц это такие изменени€ онтогенеза, которые в ходе эволюции привод€т к изменению признаков взрослых особей.

Ќаиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины Ђгетеротопи€ї и Ђгетерохрони€ї ввел Ё. √еккель).

√етерохрони€ Ц это смещение времени закладки органа. Ќапример, головной мозг позвоночных развиваетс€ быстрее, чем пищеварительна€ система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга. √етеротопи€ Ц это смещение места закладки органа. “ак, половые железы у трехслойных животных закладываютс€ в мезодерме (у кишечнополостных Ц в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладываетс€ телобластическим путем, а у вторичноротых Ц энтероцельным.

¬ыпадение стадий онтогенеза св€зано с утратой личиночных стадий, стадий взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Ќапример, у пресноводной гидры исчезли стадии планулы и стадии медузы, а у олигохет и пи€вок Ц стадии трохофоры. ѕри выпадении стадий онтогенеза (например, при утрате личиночных стадий) биогенетический закон нарушаетс€.

ј.Ќ. —еверцов выделил несколько модусов (способов) филэмбриогенеза.   основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.

јрхаллаксисы Ц это изменени€ органов и структур на ранних стади€х онтогенеза. јрхаллаксисы про€вл€ютс€ как изменени€ массы зачатков органов, начальных процессов дифференцировки этих зачатков, как гетеротопии (сдвиги мест закладки органов) и гетерохронии (сдвиги времени закладки органов). ѕутем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (например, зародышевые листки, хорда, нервна€ трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты.

ƒевиации Ц это изменени€ органов и структур на средних этапах онтогенеза. ƒевиации встречаютс€ чаще архаллаксисов. ѕутем девиаций также могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. ѕутем девиаций сформировались, например, роговые щитки у рептилий, перь€ птиц, сложные зубы млекопитающих; клубни и луковицы растений.

јнаболии Ц это изменени€ органов и структур на поздних стади€х онтогенеза. јнаболии €вл€ютс€ надставками к уже имеющимс€ стади€м. јнаболии встречаютс€ еще чаще, чем девиации и биогенетический закон выполн€етс€ лишь при анаболи€х. ѕутем анаболии могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. ѕутем анаболии, например, сформировалось четырехкамерное сердце у теплокровных позвоночных, произошла редукци€ пальцев у копытных, хвоста у л€ушек.

ƒруга€ тенденци€ эволюции индивидуального развити€ Ц автономизаци€ онтогенеза, т.е. процесс повышени€ независимости онтогенеза от условий внешней среды, когда экзогенные факторы индивидуального развити€ замещаютс€ эндогенными. Ќапример, у хвостатых амфибий метаморфоз определ€етс€, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых Ц изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), котора€ повышаетс€ под воздействием тиреотропного гормона гипофиза. јвтономизаци€ онтогенеза тесно св€зана с канализацией развити€ и совершенствованием механизмов гомеореза.

јвтономизаци€ онтогенеза базируетс€ на системе коррел€ций и координаций. ”чение о коррел€ци€х и координаци€х разработал ».». Ўмальгаузен. јвтономизаци€ онтогенеза тесно св€зана с повышением уровн€ организации группы организмов, а коррел€ции между органами в онтогенезе тесно св€заны с координаци€ми между органами в филогенезе. Ќар€ду с этим процесс автономизации тесно св€зан с эмбрионизацией онтогенеза. Ёмбрионизаци€ онтогенеза Ц это возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развити€ под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.

ƒл€ специоценозов многоклеточных (и, возможно, р€да одноклеточных) характерен процесс, который можно назвать симбионизацией онтогенеза (—авинов, 2011). Ёто означает, что в процессе онтогенеза хоз€ина состав его симбионтов расшир€етс€, морфо-функциональна€ интеграци€ с организмом хоз€ина усиливаетс€, что и консолидирует аутоценозы.

“ака€ онтогенетическа€ симбионизаци€ в р€де крупных таксономических групп приводит и к филогенетической симбионизации, т.е. ко всЄ большому участию некоторых симбионтов в существовании и дальнейшем историческом развитии группы, вплоть до облигатности этих симбионтов.

 

ќсновные учебные вопросы:

 

1. —ущность онтогенеза и его особенности в разных царствах живого.

2. Ёволюционна€ целостность онтогенеза (книга ».».Ўмальгаузена Ђќрганизм как целое в индивидуальном и историческом развитииї).

- “ипы коррел€ций (геномные, морфогенетические, эргонтические коррел€ции), их роль в онтогенезе организмов.

3. Ќаправлени€ эволюции онтогенеза.

- Ёмбрионизаци€ онтогенеза. Ќеотени€.

- јвтономизаци€ онтогенеза.

- —имбионизаци€ онтогенеза многоклеточных (эволюционна€ интеграци€ организмов-хоз€ев с симбионтами на разных стади€х онтогенеза).

- ƒиалектика процессов автономизации и симбионизации онтогенеза.

4. ¬заимосв€зь онто- и филогенеза.

- «акон зародышевого сходства  . Ѕэра.

- „. ƒарвин Ц основоположник учени€ о взаимосв€зи онто- и филогенеза.

- ќсновной биогенетический закон (закон рекапитул€ции) Ё.√еккел€-‘.ћюллера.

- “еори€ филэмбриогенеза ј.Ќ.—еверцова. —пособы (модусы) филэмбриогенеза (архаллаксис, девиаци€, анаболи€).

- ќнтогенез и симбиогенез. –оль симбиоза в индивидуальном развитии представителей разных царств живого.

- ‘илогенез как эволюционно длительна€ цепь онтогенезов в демоценозах.

Ћ»“≈–ј“”–ј

1. Ѕиологический энциклопедический словарь. Ц ћ.: —ов. энциклопед., 1986. Ц 831 с.

2. «енова √.ћ. Ћишайники // —орос. образоват. журн. Ц 1999. Ц є 8. Ц —. 30Ц34. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://www.evolbiol.ru/lichens.pdf

3. »орданский Ќ. Ќ. Ёволюци€ жизни. Ц ћ.: Academia, 2001. Ц 432 с. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm

4.  ороткова √.ѕ. ѕроисхождение и эволюци€ онтогенеза. Ц Ћ.: »зд. Ћ√”, 1979. Ц 256 с.

5.  орочкин Ћ.». Ѕиологи€ индивидуального развити€ (генетический аспект). Ц ћ.: »зд-во ћ√”, 2002. Ц264 с.

6.  уликов ѕ.¬., ‘илиппов ≈.√. ќсобенности становлени€ микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Ёкологи€. Ц 2001. Ц є 6. Ц —. 436Ц440.

7. ћалахов ¬.¬. ¬естиментиферы Ц автотрофные животные // —оросовский образовательный журнал. Ц 1997. Ц є 9. Ц —. 18Ц26. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://macroevolution.narod.ru/malahov1997.pdf

8. ћирзо€н Ё.Ќ. »ндивидуальное развитие и эволюци€. ќчерк истории проблемы соотношени€ онтогенеза и филогенеза. Ц ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1963. Ц 202 с.

9. ћирзо€н Ё.Ќ. «акономерности эволюции онтогенеза и отношений онтогенеза и филогенеза // –азвитие эволюционной теории в ———– (1917-1970-е годы). Ц Ћ.: Ќаука, 1983. Ц —. 380Ц392.

10. —авинов ј.Ѕ. —имбиотическа€ парадигма как основа современной биологии и теории развити€ жизни. Ќекоторые методологические следстви€ // ’’V Ћюбищевские чтени€. —овременные проблемы эволюции. Ц ”ль€новск: ”л√ѕ”, 2011. Ц —. 76Ц84. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/57/

11. —еверцов ј.Ќ. ћорфологические закономерности эволюции. Ц ћ.-Ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1939. Ц 610 с. (или —обр. соч. Ц “. 3. Ц ћ-Ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1945. Ц 530 с.).

12. —еверцов ј. —. “еори€ эволюции. Ц ћ.: ¬ладос, 2005. Ц 380 с. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu

13. “окин Ѕ.ѕ. ќбща€ эмбриологи€. Ц ћ.: ¬ысш. шк., 1970. Ц 508 с. (√лава ’I’. ќнтогенез и эволюци€. Ѕиогенетический закон).

14. Ўмальгаузен ». ». ќрганизм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Ц ћ.: Ќаука, 1982. Ц 144 с. [Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://rogov.zwz.ru/ Macroevolution/org_kak_tsel.doc

15. ‘урман ј.≈. ƒиалектическа€ концепци€ развити€ в современной биологии. Ц ћ.: ¬ысш. шк., 1974. Ц 272 с. (√лава 2. І 3. «аконы взаимосв€зи индивидуального и исторического развити€ организмов. —. 76Ц86).

16. ёсуфов ј.√. Ћекции по эволюционной физиологии растений. Ц ћ.: ¬ысш. шк., 1996. Ц 255с. (√л. 8. Ёволюци€ онтогенеза растений. —. 196Ц239).

17. яблоков ј.¬., ёсуфов ј.√. Ёволюционное учение. Ц ћ.: ¬ысш. шк., 2006. Ц 310 с. 0 с.

[Ёлектронный ресурс] –ежим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu

 

«ан€тие 6





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-18; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 8030 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

“ак просто быть добрым - нужно только представить себ€ на месте другого человека прежде, чем начать его судить. © ћарлен ƒитрих
==> читать все изречени€...

494 - | 395 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.015 с.