Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы. По мнению А.С. Северцова (1990), эта направленность выражается прежде всего в том, что из многих действительно возникших или теоретически мыслимых путей преобразования строения организмов в ходе их дальнейшего филогенеза реализуются лишь немногие, часто два или одно. Кроме этого, несмотря на то что в любом поколении эволюционирующей группы существует возможность изменения направления эволюции, а видообразование, как правило, сопряжено с дифференциацией исходного вида на два или большее число дочерних видов, возникшее однажды направление филогенеза таксона имеет тенденцию сохраняться в течение неограниченного числа поколений. Дивергенция таксонов, которая начинается на внутривидовом уровне и приводит к формированию типов и царств, так же характеризует направленность филогенеза, как и сохранение направления эволюции параллельных филумов или их конвергенция.
Причины, определяющие направленность филогенеза вообще и направление филогенеза каждого таксона в частности, многообразны. Среди них можно выделить как минимум четыре группы факторов, действующих на индивидуальном (онтогенетическом) и надвидовом уровнях.
К первой группе факторов А.С. Северцов (1990) отнес физические и химические законы, определяющих ограничения, в которых может варьировать организация биосистем. Во вторую группу входят ограничения, которые обусловлены организацией особи: от особенностей функционирования частей организма до организации генома, а так же координационные связи, определяющие взаимосвязанные преобразования частей организма в процессе филогенеза. Третью группу факторов составляют ограничения, накладываемые на организм типом его онтогенеза. Этот тип, система морфогенетических корреляций, определяющая план строения и главные особенности функционирования организма, а тем самым и направление его дальнейшего филогенеза. В четвертую группу входят экологические ограничения, обусловленные особенностями экосистемы, в которой эволюционирует данная группа организмов.
Проблему главных направлений эволюции сформулировал А.Н. Северцов в своей работе «Главные направления эволюционного процесса». Представления А.Н. Северцова развил И.И.Шмальгаузен в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса».
К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.
Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Критериями этой формы прогресса являются: 1) увеличение численности особей рассматриваемой группы; 2) расширение ареала группы; 3) интенсивное формо- и видообразование в пределах рассматриваемой группы. В результате такого развития наблюдается выход группы в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания в этой адаптивной зоне. Если развитие группы характеризуется явлениями, противоположными указанным критериям, то данная группа идет по пути биологического регресса.
В настоящее время в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, многие группы птиц и млекопитающих.
Есть три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга.
Наиболее общую форму биологического прогресса называют неограниченнымпрогрессом. Он выражается в векторе развития от простейших (одноклеточных) живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса: 1) увеличение относительной независимости представителей группы от прежних условий существования; 2) освоение группой более разнообразных условий обитания; 3) повышение выживаемости особей группы; 5) автономизация онтогенеза представителей группы.
Представляется, что в свете развития симбиотической парадигмы можно говорить о наличии в ряде царств живой природы генеральных направлений исторического развития и их результатах, определяемых явлениями симбиогенеза: сим-арогенез – формирование сим-ароморфозов как адаптаций общего характера и сим-аллогенез как процесс формирования сим-алломорфозов как адаптаций частного характера (идиоадаптаций) на основе мутуалистических симбиозов (в обоих случаях).
Основные учебные вопросы:
1. Направленность и главные направления филогенеза
(по работам А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, А.С. Северцова и др. авторов).
1.1. Морфофизиологический прогресс (арогенез) и его следствия – ароморфозы – адаптации общего значения.
1.2. Аллогенез как развитие частных приспособлений (идиоадаптаций = алломорфозов). Специализация как частный случай аллогенеза.
1.3. Морфофизиологический регресс (общая дегенерация, катагенез).
1.4. Биологический (экологический) прогресс и способы его достижения.
1.4.1. Признаки биологического прогресса.
1.4.2. Пути достижения биологического (экологического) прогресса:
- арогенное развитие группы (формирование ароморфозов),
- аллогенное развитие группы (формирование идиоадаптаций),
- развитие эмбриональных адаптаций (=ценогенезов),
- регрессивное развитие группы (морфофизиологическая дегенерация).
1.4.3. Роль симбиогенеза в достижении биологического прогресса филогенетическими группами (формирование ароморфозов, идиоадаптаций, ценогенезов и дегенераций с участием симбионтов-мутуалистов).
1.5. Биологический (экологический) регресс, его признаки и причины.
1.6. Неограниченный прогресс.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алёшин В. В., Петров Н. Б. Регресс в эволюции многоклеточных животных // Природа. – 2001. – № 7. – С. 62–70. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/07_01/REGRESS.HTM
2. Биологический энциклопедический словарь. – М., 1986. – 831 с.
3. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. – М.: Academia, 2001. – 432 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm
4. Марков А.В. Эволюционный прогресс. Конспект доклада. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/dokladprogress.htm
5. Несис К.Н. Эволюционный прогресс (Что могут рассказать о нем головоногие моллюски и некоторые другие животные). – М.: Знание, 1990. – 64 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/nesis.htm
6. Попов И.Ю. Идея направленной эволюции: история и современность // Вестник СПбГУ. Сер. 7. – 2006. – Вып. 4. – С. 13–19. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/popov.htm
7. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. – М.-Л., 1939. – 610 с. (или Собр. соч. – Т. 3. – М-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. – 530 с.).
8. Северцов А. С. Направленность эволюции. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 272 с.
9. Северцов А. С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu
10. Татаринов Л.П. Параллелизмы и направленность эволюции // Эволюция и биоценотические кризисы. – М.: Наука, 1987. – С. 124–144. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm#textbook
11. Татаринов Л.П. Параллелизмы и их эволюционное значение // Очерки по теории эволюции. – М.: Наука, 1987. – С. 124–144. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/tatparal.htm
12. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. – 232 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/puti_i_zak.doc
13. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 7
