Биологическая эволюция (от лат. evolutio – развертывание, развитие) – это необратимое, в известной степени направленное историческое развитие биосистем различных уровней организации живой природы, которое, в частности, сопровождается генетическими и фенотипическими изменениями на популяционном уровне, формированием адаптаций, появлением и вымиранием видов, преобразованиями экосистем и биосферы.
Во все времена людей интересовали причины развития живой природы. Первоначально это проявлялось в мифологии, затем в религиях, что выразилось в креационизме (от лат. creatio – творение), т.е. в представлениях о божественном сотворении окружающего нас мира, Земли и жизни на ней. Наряду с такими представлениями формировались и материалистические концепции. Подробнее эти вопросы рассмотрены в различных литературных источниках по эволюционной биологии (Яблоков, Юсуфов, 2006; Чайковский, 2006, 2008; Савинов, 2009, 2012).
Познание исторического развития живой природы предполагает использование для этого методологических приемов и методов исследования. Методология представляет собой систему принципов и методов научного познания явлений окружающего мира, подходов к их рассмотрению и объяснению, философских оснований. В результате научных исследований формируются теории, дающие представление об исследуемых объектах и явлениях.
Научная теория, во-первых, есть система обобщенных достоверных знаний о материальных объектах и явлениях окружающего нас мира. Эта система включает: 1) философские основания (соответствующую логику) и методологию формирования понятий и оперирования ими; 2) аксиомы (исходные логические принципы), постулаты (исходные специально-научные принципы), дающие возможность описывать предмет исследования как внутренне расчлененную систему; 3) фактологическую основу (эмпирически и экспериментально установленные данные); 4) совокупность явных и неявных следствий. Во-вторых, теория описывает и объясняет характеристики данной совокупности объектов, а также позволяет предсказывать свойства аналогичных объектов и выявлять законы и закономерности их изменений. Формирование теории является целью фундаментальной науки. На основе теорий формируются прикладные, практические направления науки, позволяющие человеку решать все насущные задачи развития цивилизации.
Историческое развитие биосистем различных уровней организации и основные признаки этого развития – предмет теории эволюции. Главная цель теории эволюции – познание причин, механизмов, законов и закономерностей эволюции биосистем для управления этим процессом. Наряду с этим задачами теории эволюции являются также описание, объяснение и прогнозирование эволюции биосистем.
Причины биоэволюции, или эволюционные факторы – это любые явления, вызывающие случайные и закономерные необратимые изменения биосистем, а механизмами биоэволюции – способы действия и взаимодействия этих факторов.
Множество различных мировоззренческих позиций и методологий в среде биологов-эволюционистов обусловливает значительное количество эволюционных теорий, часто утверждающих альтернативные причины исторического развития живой природы. Признается и преувеличивается роль одних и одновременно отрицается реальность других эволюционных факторов. Это не только создает сложности исследований эволюции и практического использования их результатов, но и затрудняет процесс образования. Представляется, что разрешить эти проблемы можно только путем анализа разных эволюционных теорий, выявления в них рациональных элементов, их диалектического синтеза и формирования на этой основе общей, интегративной теории эволюции (Савинов, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011).
Среди всех эволюционных концепций в настоящее время только синтетическая теория эволюции (СТЭ) является наиболее разработанной и общепризнанной (используемой) в различных областях естествознания, в том числе в биологии, несмотря на очевидные недостатки указанной теории. Поэтому представляется необходимым указать основные положения (постулаты) СТЭ:
1. Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.
2. Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства.
3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.
4. Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.
5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.
6. Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.
7. Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.
8. Элементарным эволюционным материалом являются мутации.
9. Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность особей в популяциях.
10. Элементарное адаптационное явление – это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.
11. Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).
12. Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз (экосистема) – это арена первичных эволюционных преобразований.
13. Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.
В рамках учебного занятия наряду с СТЭ рекомендуется рассмотреть и другие эволюционные теории, их методологические и философские основания.
Основные учебные вопросы:
1. Понятия «историческое развитие», «эволюция», «глобальный (универсальный эволюционизм)». Основные черты биологической эволюции.
2. Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка.
3. Эволюционная теория Ч. Дарвина.
4. Концепция номогенеза Л.С. Берга и её современные интерпретации (в работах С.В.Мейена, Ю.В. Чайковского)
5. Синтетическая теория эволюции (неодарвинизм).
6. Экосистемная теория эволюции В.А. Красилова.
7. Эпигенетическая теория эволюции М.А. Шишкина.
8. Новая теория эволюции В.В. Петрашова.
9. Основы интегративной (симбиотической) теории развития жизни (А.Б. Савинов).
ЛИТЕРАТУРА
1. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. – Л.: Наука, 1977. – 387 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/berg1922.djvu
2. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М.: КМК, 2004. – 432 с.
3. Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения // Природа. – 2001. – № 9. – С. 3–9. Режим доступа: http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_01/GOLUB.HTM
4. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. – Саратов: Научная книга, 2002. – 160с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/grodnitsky2002.pdf
5. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: Academia, 2001. – 432 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm
6. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. – 140 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/kr.htm
7. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 404 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm#textbook
8. Петрашов В. В. Глаза и мозг эволюции. Новая теория эволюции организмов. – М.: Прометей, 2006. – 458 с. [Электронный ресурс]: http://vasilisa1210.narod.ru/1.html
9. Поздняков А.А. Критика эпигенетической теории эволюции // Журнал общей биологии. –2009. – № 5. – С. 383–395.
10. Савинов А. Б. Развитие интегративной (симбиотической) теории эволюции // ХХIII Любищевские чтения. – Ульяновск: УлГПУ, 2009. – С. 113–124. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/43/
11. Савинов А. Б. Диалектический эволюционизм в теории развития жизни // ХХIV Любищевские чтения. – Ульяновск: УлГПУ, 2010. – С. 179–189. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/37/
12. Савинов А. Б. Материалистический эволюционизм и религия: вечная проблема сосуществования // Эволюция: космическая, биологическая, социальная. – М.: URSS, ЛИБРОКОМ, 2009. – С. 129–153. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/47/
13. Савинов А. Б. Современное состояние эволюционизма в России (спустя 150 лет после выхода книги Ч. Дарвина «Происхождение видов») // Идея эволюции в биологии и культуре. – М.: Канон+, 2011. – С. 61–83. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/58/
14. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз – экологические категории организменного и популяционного уровней в свете симбиогенеза и системного подхода // Экология. – 2011. – № 3. – С. 163–169. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/
page/59/
15. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз как симбиотические системы и биологические категории // Журн. общ. биологии. – 2012. – Т. 73. – № 4. – С. 281–298.
16. Савинов А.Б. Метаморфозы эволюционной идеи в России (на фоне проблем естествознания, философии и социума) // XXVI Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции и экологии. – Ульяновск: УлГПУ, 2012. – С. 34–42. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.lawinrussia.ru/node/98655
17. Стил Э., Линдли Р., Бландэн Р. Что, если Ламарк прав? Иммунология и эволюция. – М.: Мир, 2002. – 235 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/lamarck.htm
18. Чайковский Ю. В. Эволюция. – М.: ИИЕТ РАН, 2003. – 472 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/chaikovsky2003.pdf
19. Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. – М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. – 712 с. [Электронный ресурс]: http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm#filosof
20. Чайковский Ю. В. Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни. – М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. – 726 с.
21. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс //Современная палеонтология. – М.: Недра, 1988. Т.2. – С.142–169. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/shishkin.htm
22. Шишкин М.А. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. // XI Международное совещание по филогении растений. – М.:Изд-во Центра охраны дик. природы, 2003. – С. 112–114. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/shishkin01.htm
23. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. – 2006. – Т. 37. – № 3. – С. 179–198. [Электронный ресурс]: http://www.evolbiol.ru/shishkin.pdf
24. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 310 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 2
