В синтетической теории эволюции выделены наиболее общие понятия, отражающие основные явления и результаты исторического развития живой природы: 1) элементарный эволюционный материал – совокупность мутаций разных типов в генофонде популяции; 2) элементарная эволюционная единица – популяция, в которой осуществляется микроэволюция; 3) элементарное эволюционное явление – возникновение генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции (устойчивое изменение генетической структуры популяции, например, изменение частоты аллеля); 4) элементарные эволюционные процессы – движущие силы эволюции (борьба за существование и естественный отбор); 5) элементарные эволюционные факторы – генотипическая и фенотипическая изменчивость, изоляция популяций, популяционные волны).
Однако необходимо учитывать следующее. Более столетия биологические науки развиваются с использованием традиционных категорий «организм» и «популяция». Но эти категории были созданы без учета облигатности симбиоза (симбиогенеза), несмотря на соответствующие доказательства этого явления и указания на его эволюционную значимость в классических работах выдающихся биологов ХIХ–ХХ веков (А.С. Фаминцына, К.С.Мережковского, Б.М. Козо-Полянского, Л. Маргелис). Сейчас положения о важной роли симбиоза в формировании и историческом развитии царств эукариот не только подтверждены, но и развиты благодаря современным исследованиям (см. Проворов, 2001, 2009; Проворов, Долгих, 2006; Савинов, 2005, 2006, 2009, 2011, 2012).
Согласно им жизнедеятельность и эволюция всех многоклеточных и огромного большинства одноклеточных организмов происходит только на основе интеграции с другими живыми существами (преимущественно прокариотической организации) с образованием симбиотических систем с эмерджентными (качественно новыми) свойствами.
Данная интеграция осуществляется путем симбиоза, т.е. отношений, традиционно трактуемых как мутуализм, паразитизм, комменсализм, складывающихся между видом-хозяином и его сожителями – видами-симбионтами. А эволюция этих отношений представляет собой симбиогенез – один из основных факторов филогенеза всех живых существ (Маргелис, 1983; Проворов, 2001; Проворов, Долгих, 2006).
Популяционная парадигма, основывающаяся на представлениях о популяции как группировке отдельных организмов одного вида, позволяет относительно просто вести демэкологические, паразитологические и микроэволюционные исследования. Несомненно, эта парадигма и далее будет широко использоваться без учета симбиоза (по разным причинам: например, из-за отсутствия у исследователей профессиональной подготовки для симбиотических исследований, возможностей кооперации со специалистами в данной области или вследствие «методологической инерции»). Однако при этом исследователь должен сознавать, что он пользуется весьма упрощенными моделями. Такие модели не дают возможности всегда рационально объяснять и прогнозировать явления, если упускать из вида эффекты симбиотических взаимодействий. Уже имеются многочисленные данные о том, что учет симбиотического фактора в демэкологических исследованиях необходим, в том числе и в отношении аут- и демэкологии человека.
Появившиеся в последнее время данные и концепции о роли симбиогенеза в организации, функционировании и эволюции биосистем организменного и надорганизменного уровней позволяют говорить о формировании симбиотического подхода к решению теоретических и прикладных вопросов биологии.
В симбиотических системах происходят сложные процессы самоуправления, основанные на прямых и обратных связях между членами симбиоза (см. Проворов, 2001). В связи с этим рационально использовать кибернетические положения об организации, функционировании и эволюции самоуправляемых систем, к которым относятся биосистемы организменного и надорганизменного уровней (Савинов, 2006).
Все вышесказанное позволяет исследовать организацию, функционирование и эволюцию систем организменного, популяционного и видового уровней в аспекте симбиотического подхода к этим системам. В частности, автором предложены новые категории «аутоценоз», «демоценоз» и «специоценоз» (Савинов, 2005–2012), характеризующие симбиотические системы указанных уровней. Параллельно в других работах предложены близкие по смыслу понятия (суперорганизм, компликатобионт, холобионт) в отношении систем организменного уровня (Беэр, 2004; Zilber-Rosenberg, Rosenberg, 2008).
Согласно концепции автора (Савинов, 2005, 2006, 2009, 2011, 2012), единицей организменного уровня среди многоклеточных и огромного большинства одноклеточных эукариот реально является не особь (индивидуум), а аутоценоз (от auto – сам, cenos – сообщество), т.е. интегральное объединение особи-хозяина с его симбионтами про- и эукариотической организации. Совокупность всех симбионтов у хозяина можно назвать симбиомом (Савинов, 2011). Принципиально отличаясь от консорции (см. раздел 1), аутоценозпредставляет собой типичный симбиоз, характеризующийся: 1) совокупностью общих для хозяина и симбионтов, коэволюционно сформированных и скоординированных метаболических процессов; 2) взаимной генной (сигнальной) регуляцией и нередко взаимными изменениями организации генов и геномов; 3) коэволюцией в направлении усиления функционально-структурной интегрированности и взаимозависимости партнеров (см. Проворов, Долгих, 2006), А с позиций системно-кибернетического подхода аутоценоз – это самоуправляемая система «хозяин–симбионты», включающая эндоценоз (сообщество внутри хозяина) и эктоценоз (сообщество на поверхности тела хозяина) (Савинов, 2005, 2006). Организация, функционирование и эволюция этой системы осуществляются по кибернетическим принципам (Савинов, 2006), на основе прямых (от симбионтов к хозяину) и обратных (от хозяина к симбионтам) информационных связей. При этом блок симбионтов аутоценоза является дополнительным управляющим блоком среди управляющих подсистем хозяина (генетической, нервной и др.) (Савинов, 2006). Воздействия симбионтов обусловливают фенотипические и генотипические изменения у хозяина: в метаболизме, поведении и эволюции таксона, к которому он принадлежит (см. Савинов, 2005; Проворов, Долгих, 2006).
Генотип организма-хозяина не изолирован абсолютно от генотипов симбионтов про- и эукариотческой организации (паразитов, мутуалистов, комменсалов): все эти генотипы взаимодействуют между собой и образуют динамичную, симбиогенную, функциональную подсистему аутоценоза – аутогеном (Савинов, 2009). В аутогеноме связи между элементами (генотипами хозяина и симбионтов) могут осуществляться непосредственно и косвенно.
Непосредственные генетические связи обусловлены горизонтальным переносом генов симбионтов в геном хозяина либо самими симбионтами (посредством их плазмид), либо вирусами. Так, между клетками бактерий разных видов и родов, заселяющих растительных и животных хозяев, происходит широкий горизонтальный перенос структурных и регуляторных генов с участием плазмид и мигрирующих генетических элементов. Известно, что симбиотические бактерии рода Agrobacterium внедряют Т-ДНК своей плазмиды в геномы растений и грибов (см. Проворов, 2009). Взаимодействие гомологичных участков ДНК (и ее мобильных элементов) паразитических микоплазм и клеток эукариот (растительных и животных) приводит у последних к разнообразным хромосомным аберрациям.
Многоклеточные симбионты и хозяин тоже способны обмениваться генами. Такие процессы горизонтального переноса генов (ГПГ) нередки у растений, особенно при паразитизме. Причем покрытосеменные растения могут быть и донорами, и реципиентами генов. Так, отмечен перенос митохондриального гена из паразитических растений (рода Cuscuta) в группу сорных видов-хозяев рода Plantago. Напротив, растение-паразит раффлезия, как установлено, получило митохондриальные гены от своего хозяина – лианы. Поскольку известно более 4 тысяч видов растений-паразитов (среди которых есть и многолетние), то предполагается, что у продуцентов в системах «паразит-хозяин» (в ауто- и демоценозах) ГПГ играет важную эволюционную роль (Шестаков, 2009).
У многоклеточных животных (в отличие от простейших и растений) достоверных фактов ГПГ отмечено немного, и они касаются передачи генов от симбиотических бактерий (в основном кишечных) к хозяевам (например, круглым червям) (см. Шестаков, 2009).
Косвенные генетические связи в аутогеноме проявляются в форме коэволюционного развития как в геноме хозяев, так и в геномах их симбионтов особых генных комплексов, участвующих со стороны хозяев в адаптивной регуляции жизнедеятельности симбионтов, а со стороны последних – в приспособлении к обитанию в теле хозяев и получении от них необходимых вещественных и энергетических ресурсов (Проворов, Долгих, 2006; Проворов, 2009). При этом, например, известно, что паразитирующие у членистоногих и нематод бактерии рода Wolbachia и бактерии-мутуалисты (в частности, Buchnera aphidicola), развивающиеся в бактериоцитах ряда насекомых, передаются потомкам трансовариально. Это обусловливает особую форму коэволюции партнеров по симбиозу, в том числе на генетическом уровне. У млекопитающих передача симбионтов потомкам происходит путем груминга или поедания фекалий, а у растений, размножающихся вегетативно – через клоны. В результате в таких демоценозах происходит вертикальная передача симбионтов, а с ними – и генетических элементов, приобретаемых партнерами под влиянием симбиогенеза.
Фенотипы хозяина и симбионтов интегрированы в аутофеном (Савинов, 2009), то есть образуют динамичную, симбиогенную структурно-функциональную подсистему аутоценоза, обусловливающую все его эмерджентные (новые) фенотипические признаки: морфологические, анатомические, физиологические, биохимические и этологические. Причем во многих случаях аутофеномы формируются не только с участием симбиотических прокариот и Protozoa, но и Metazoa, которые часто являются экто- и эндосимбионтами беспозвоночных (губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих), асцидий, всех позвоночных, в том числе людей. Аутофеномы, развивающиеся при этом, обнаруживают биохимическую, физиологическую, анатомо-морфологическую и этологическую эмерджентность. Например, у моллюсков как хозяев трематод, меняется экспрессия генов, обеспечивающих синтез белков, участвующих в иммунных реакциях, модифицируется кислородный, углеводный, белковый и липидный обмен, меняется величина среднесуточного рациона и элективность питания, развивается тахикардия, вакуолизируются гепатоциты, угнетается репродуктивная способность (уменьшаются количество и размеры яиц, происходит паразитарная кастрация – атрофия гонад, уменьшение размеров и редукция копулятивного аппарата самцов), увеличиваются размеры тела (стимулируется «гигантизм»), меняется форма раковины, модифицируется поведение (например, утрачивается потребность зарываться в ил), способствующее потреблению зараженных моллюсков хищниками – следующими хозяевами трематод.
В соответствии с симбиотическим подходом земную жизнь в царствах эукариот, реально представляют не «стерильные» (т.е. лишенные симбионтов – мутуалистов, паразитов, комменсалов) «особи» (организмы), а аутоценозы (симбиотические системы «хозяин-симбионты»), не «популяции», а демоценозы – системы аутоценозов, не «виды», а специоценозы – системы демоценозов. В демоценозе происходит естественный отбор аутоценозов, а не отдельных особей.
Учитывая вышесказанное, в отличие от канонических представлений, в отношении эукариот корректнее считать реальной единицей естественного отбора не особь, а аутоценоз (Савинов, 2005, 2009, 2011). Тогда элементарной эволюционной единицей реально является демоценоз, а не популяция (Савинов, 2009, 2011, 2012), а элементарным эволюционным событием – появление нового специоценоза.
Однако симбиотический подход не исключает популяционной парадигмы и будет развиваться параллельно с ней, постепенно превращаясь в новую парадигму – симбиотическую. Об этом свидетельствуют новейшие концепции в области симбиологии.
Наряду с рассмотренными концепциями предлагается обсудить в процессе занятия и другие взгляды на элементарные эволюционные единицы, структуры и явления.
Основные учебные вопросы:
1. Представления об элементарных эволюционных единицах в свете разных парадигм:
- популяция как элементарная эволюционная единица в свете неодарвинизма (синтетической теории эволюции) (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов; А.С. Северцов);
- демоценоз как элементарная эволюционная единица в свете симбиотической парадигмы (А.Б. Савинов);
- биологический вид как элементарная эволюционная единица в контексте развития эпигенетической теории эволюции (А.А. Поздняков).
- элементарная эволюционная единица по В.В. Петрашову.
2. Представления об элементарном эволюционном явлении (событии):
- изменение генотипического состава популяции как элементарное эволюционное явление в рамках синтетической теории эволюции (см. А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов);
- возникновение нового биологического вида как элементарное эволюционное явление в контексте эпигенетической теории эволюции (А.А. Поздняков);
- наследственное изменение фенотипического признака как элементарное эволюционное событие в рамках новой теории эволюции В.В. Петрашова;
- необратимое изменение системы «демогеном-демофеном» как элементарное эволюционное явление в контексте симбиотической парадигмы (А.Б. Савинов).
3. Представления об элементарном эволюционном материале:
- генотипическая (мутационная) изменчивость как элементарный эволюционный материал в рамках синтетической теории эволюции (см. А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов);
- разнообразие систем «аутогеном–аутофеном» в демоценозе как элементарный эволюционный материал в рамках симбиотической парадигмы (А.Б.Савинов). Эволюционная роль мутаций и эпимутаций (ДНК-адаптаций).
ЛИТЕРАТУРА
1. Беэр С.А. Роль фактора патогенности паразитов в эволюции органического мира // Успехи общ. паразитологии. – М.: Наука, 2004. – С. 65–80.
2. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. – Саратов: Научная книга, 2002. –160с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/grodnitsky2002.pdf
3. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: Academia, 2001. – 432 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm
4. Петрашов В. В. Глаза и мозг эволюции. Новая теория эволюции организмов. – М.: Прометей, 2006. – 458 с. [Электронный ресурс]: http://vasilisa1210.narod.ru/1.html
5. Поздняков А.А. Критика эпигенетической теории эволюции // Журнал общей биологии. – 2009. – № 5. – С. 383–395.
6. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биологии. – 2001. – Т. 62. – № 6. – С. 472–495.
7. Проворов Н.А. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум // Журн. общ. биологии. – 2009. – Т. 70. – № 1. – С. 10–34.
8. Проворов Н.А. Долгих Е.А. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза // Журн. общ. биологии. – 2006. – Т. 67. – 6. – С. 403–422.
9. Савинов А.Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая самоуправляемая система // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. –2005. – Вып. 1 (9). – С. 181–196. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/44/
10. Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и экологии). –Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. – 205 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Мacroevolution/savinov.doc
11. Савинов А.Б. Материалистический эволюционизм и религия: вечная проблема сосуществования // Эволюция: космическая, биологическая, социальная. – М.: URSS, ЛИБРОКОМ, 2009. – С. 129–153. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/47/
12. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз – экологические категории организменного и популяционного уровней в свете симбиогенеза и системного подхода // Экология. – 2011. –№ 3. – С. 163–169. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/
article/page/59/
13. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз как симбиотические системы и биологические категории // Журн. общ. биологии. – 2012. – Т. 73. – № 4. – С. 281–298.
14. Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu
15. Шестаков С.В. Горизонтальный перенос генов у эукариот // Вестн. ВОГиС. – 2009. – Т. 13. – № 2. – С. 345–354. [Электронный ресурс] Режим доступа: www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/
2009/2009_2/9.pdf
16. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс //Современная палеонтология. – М.: Недра, 1988. – Т.2. – С.142–169. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/shishkin.htm
17. Шишкин М.А. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. // XI Международное совещание по филогении растений. – М.:Изд-во Центра охраны дик. природы, 2003. – С. 112–114. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/shishkin01.htm
18. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. – 2006. – Т. 37. – № 3. – С. 179–198. [Электронный ресурс]: http://www.evolbiol.ru/shishkin.pdf
19. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 310 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
20. Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution // FEMS Microbiol. Rev. – 2008. – V. 32.– P. 723–735.
Занятие 4
