Лекція № 6.
Тема: Популяція і фітоценоз.
План:
1. Популяція та її властивості.
2. Ценопопуляції.
3. Екологічна ніша та особливості її заповнення.
4. Класифікація екотипів.
5. Віковий спектр ценопопуляцій.
6. Стратегія популяцій.
1. Популяція та її властивості.
У геоботанічній практиці предметом досліджень, як правило, є не окремі види, а групи одних і тих же видів, що розвиваються в різних екологічних і кліматичних умовах, на різних ґрунтах і в різних географічних пунктах, природних та культурних фітоценозах. Зрозуміло, що за таких умов особини одного виду матимуть відмінні спадкові (генетичні) особливості, зовнішній вигляд, будову тощо. У зв’язку з цим відбувається еколого-географічне почленування видів. Тому в геоботанічних дослідженнях елементарною одиницею виду вважають не окремо взяту особину, а популяцію.
Отже, популяція — це сукупність особин одного виду, які відтво рюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займа ють певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін.
Вчені розглядають популяцію в різних аспектах:
· Як генетичну систему чи набір рівнозважених генотипів, зв’язаних в едине ціле.
· Як групу особин одного виду, що населяють територію з однорідними умовами і характеризуються однаковими фенологічними ритмами та іншими функціональними особливостями.
· Як групу особин, яка являє собою єдине ціле й відповідно реагує на вплив зовнішнього середовища.
· Як групу особин, котрі існують у межах фітоценозу.
· Як групу особин, що є цілісною системою, в якій зв’язок між особинами досягається за рахунок просторової взаємодії фітогенних полів і передання спадкових ознак від покоління до покоління.
Кожна популяція має свій ареал, в залежності від якого розрізняють континуальні чи ізольовані популяції.
Континуальні популяції займають обширні зони, вони відзначаються високою фенотипічною мінливістю і приурочені до рівних ділянок рельєфу, де спостерігається поступова зміна умов місцезростання.
Ізольовані популяції займають невеликі площі, вони характеризуються високим ступенем ізоляції, загальмованим обміном генетичною інформацією (а то і відсутністю), генетичною гомозиготністю, зростанням ролі інбридингу й адаптацією до умов середовища.
Сучасні геоботаніки розглядають фітоценоз як систему ценопопуляцій різних типів, які займають в її структурі неоднозначну роль. Найпоширенішими типами популяцій є нормальний, інвазійний та регресивний.
Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії (просторова структура), розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.
Просторова структура - це певна вертикальна й горизонтальна територіальна конфігурація розміщення організмів у популяції.
Як найповніше використання рослинами природних факторів для свого росту й розвитку забезпечується розміщенням їх у просторі.
У рослинних угрупованнях просторова структура популяційвиявляється через характерне розміщення особин даного виду, вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання.
В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну струк туру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин — яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.
Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового на садження – це ярусне росташування рослинності.
За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції буває:
1) випадковим – розміщення особин на чималій відстані, обумовлене розпорошеністю на площі (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи);
2) рівномірним - має місце за оптимальних умов на всій площі, зайнятій популяцією (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі);
3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (клони), розміщення яких може бути близьким до випадкового.
У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин (принцип Оллі), які виникають:
1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;
2) під впливом добових і сезонних змін погоди;
3) у зв'язку з процесом розмноження;
Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".
Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).
Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптималь ний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, — "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.
Важливим кількісним показником популяції є щільність та чисельність особин, за якими можна судити про вплив популяції на екосистему, її функціональну активність.
Щільність - кількість особин на одиницю площі або об'єму, залежна від чисельності, має свої межі та оптимум, який у свою чергу залежить від обсягів кормової бази.
Чисельність популяції — загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції.
Чисельність визначають шляхом підрахунку кількості особин на всій площі, зайнятій популяцією, а щільність як середнє число особин популяції на певній одиниці площі.
Для обліку особин популяцій в різних тапах рослинності відводять певну велику ділянку (в лісах – 25х25м 25х50м, в степу і на луках 10х10м). В її межах виділяють не менше трьох дослідницьких облікових ділянок (розміром 1х1м або 0,25х0,25м). У лісових угрупованнях вимірюють відстань між найближчими деревами. Потім за даними 100 вимірювань і більше визначають середню відстань між деревами й за цип показником вираховують середню кількість дерев на 1 га, тобто їх щільність на ділянці.
Як визначити межі популяцій? У видів, ареали яких затухають або скорочуються і які представлені однією популяцією, межі останньої визначаються межею виду. Інколи межі популяцій виходять за межі екосистеми або ж менші за неї. В таких випадках межі популяції важко визначити.
Характерною властивістю популяції є розселення потомства, яке потрапивши у відмінні умови біотопу й екотопу, дуже швидко реагує на зміни умов середовища і в кінцевому підсумку пристосовує до них або гине.
Розселення - переселення видів за межі свого ареалу, що призводить до заселення нових ділянок, тобто натуралізації, яка виявляється в здатності рослин приживатися і давати потомство в нових для них природних біогеоценозах. Адаптація до нових умов місцезростання сприяє розселенню виду, розширенню його ареалу, прогресивному розвитку та еволюції виду.
Ценопопуляції.
Ценопопуляція – сукупність особин одного виду, що займає певну територію, знаходиться в межах одного й того самого синтаксону, формується під впливами однорідних фітоценотичних умов і однаково на них реагує. Ценопопуляція розглядається як біологічна цілісність. Взаємозв’язки в ценопопуляції мають симетричний вияв, тобто особина впливає на інші такою ж мірою, як інші особини впливають на неї. Однією з характериних рис ценопопуляції є її стійкість, що зумовлюється як внутрішніми, так і зовнішніми взаємозв’язками. Останні виявляються через пристосування ценопопуляції до мінливих біотичних й абіотичних факторів середовища, а в сучасних умовах і до помірного антропогенного впливу. В разі порушення системи зовнішніх зв’язків ценопопуляція втрачає свою стійкість. Прикладом малостійкої або нестійкої популяції є агропопуляція культурних рослин, в якій людина своєю діяльністю порушує зовнішні природні зв’язки, а стійкість таких популяцій та їх розвиток підтримується шляхом технологічних операцій.
Питанням кількісних співвідношень ценопопуляцій свого часу надавали важливого значення Б.М.Міркін та Г.С. Розенберг. На їхню думку, в будь-якому рослинному угрупованні є різна кількість ценопопуляцій і між ними існують кількісні співвідношення. За роллю, яку відіграють в угруповання фітоценозу, вони поділяються на співдомінантні й другорядні. Нерідко у фітоценозах важко виділити домінантні та співдомінантні популяції, оскільки вони представлені не одним, а кількома видами і часто на 5 – 10 видів припадає вся або основна маса синтезованої речовини.
Ю. А. Злобін важливого значення надає хорологічному і синтаксономічному аспектам ценопопуляцій.
При синтаксономічному підході популяції того чи іншого виду рослин включають усі особини, бо вони знаходяться в межах окресленого синтаксона рослинного покриву. Популяції цього рангу належать до ізольованих, але територіально цілісних популяцій з чітко виявленим контуром синтаксонів. Розміри їх звичайно незначні.
Із синтаксономічних ценопопуляцій складаються ценопопуляції хорологічні. Вони охоплюють тільки особони, приурочені до того чи іншого відділу певного синтаксона. Ці популяції територіально відокремлені й займають досить значні площі.
Екологічна ніша та особливості її заповнення
Екологічна ніша – термін, що описує взаємовідносини виду або популяції з екосистемою, та їхнє в ній розташування.
Більш лаконічним визначенням поняття може бути формулювання "спосіб життя організму". Екологічна ніша (як поняття) описує також як організм, популяція або вид відповідають на особливості розподілу ресурсів та/або конкурентів (тобто, скажімо, збільшуючи свою чисельність при надлишку ресурсів та відносно малій кількості споживачів, паразитів та патогенних факторів) та як ці суб'єкти, в свою чергу, впливають на аналогічні фактори (тобто, обмежують життєві ресурси для інших організмів, висупають в ролі харчового ресурсу).
Різні параметри екологічної ніши представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. Ці фактори можуть включати в себе життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження, тощо. Відповідно до принципа Гаузе, або принципу витіснення, ніякі два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу в тому самому середовищі впродовж тривалого часу.
Різні види можуть займати однакові ніши, а один і той самий вид може займати різні екологічні ніши в географічно різних місцерозташуваннях.
Головною особливістю поширення видів рослин в природних екосистемах є необхідність їх пристосування до існування в умовах вільних екологічних ніш та сукупність простору, який може зайняти цей вид, а також можливість користування певними природними ресурсами, необхідними для нормальної його життєдіяльності. Таким чином сукупність видів лісового чи лучного рослинного угруповання за умови розподілу видів рослин по ярусах досить чітко розподіляють між собою вільні еконіші та максимально сприятливо використовують наявні ресурси.
Формування рослинного угруповання можна розглядати як процес диференціації вільних еконіш, які заповнюються видами залежно від їх життєвої стратегії. Так в залежності від типу життєвої форми, особливостей розподілу кореневих систем, відмін в сезонному розвитку рослин, і особливо в термінах їх цвітіння, а також різними потребами видів відносно екологічних чинників та особливостей запилення рослин, визначається природа самих еконіш.
Основними факторами, які дозволяють видам рослин займати вільні екологічні ніші є:
- різний тип розподілу кореневих систем(особливо лісові фітоценози);
- різний час вегетації;
- різна пристосованість до освітленності;
- різна потреба в елементах живлення.
За рахунок можливості видів рослин займати різні екологічні ніші як в просторі, так і в часі можуть формуватися досить складні рослинні угруповання, як наприклад степові та лісові. Разом з тим екстремальність екологічних умов (водне середовище, сильно засолені екотопи) викликає формування фітоценозів з недостатньо реалізованою сукупністю еконіш.
Також близьким до визначення та значення екологічної ніші є поняття гільдії (Джиллер), яка визначається як група видів, які використовують й розділяють один і той же ресурс, а тому пов’язаних відношеннями найбільшої конкуренції. Визначаються гільдії візуально з використанням морфологічних ознак (життєва форма) або особливостей фізіологічних відправлень у рослин. Широке застосування гільдій при дослідженні структури рослинних угруповань в наш час ще не є можливим, так як немає достатньо повних знань по структурно-функціональній організації фітоценозів.
4. Класифікація екотипів
Термін «екотип», який у сучасній геоботанічній літературі використовується досить часто, вперше запропонував ще у 1922 р. Турессон. На його думку, вид є екологічною категорією; він дав екологічну диференціацію виду, виділивши в його межах окремі близькоспоріднені екотипи.
Екотип Турессон охарактеризував як групу близькоспоріднених біотипів виду, приурочених до певних географічних (кліматичних, едафічних) умов, що мають загальні спадкові ознаки, властиві їм у даних умовах середовища.
Оскільки екотип є носієм генів, то одночасно він є і генотипічною відповіддю на певні умови середовища. Цікаво відзначити, що в багатьох поліморфних видів до кожного типу умов місцезростання приурочений специфічний, тільки йому властивий екотип. Застосувавши морфолого-екологічний принцип, який відображав природну різноманітність форм виду. Турессон виділив тіньові, світлові, лучні, лісові та інші групи біотипів, які відрізняються певними ознаками.
Відповідно до сучасних уявлень екотип, або екологічна раса, визначається як сукупність кількох чи багатьох однорідних або близькоспоріднених за своїм походженням популяцій (груп біотипів) одного і того ж виду, пристосованих до умов даної кліматичної області або до самовідтворення при дії відносно постійного комплексу екологічних факторів.
Отже, екотип розглядається як тип однорідних споріднених це-нопопуляцій, який сформувався під впливом умов місцезростання.
Ценолопуляції, які входять до складу одного екотипу, називаються екотипічними популяціями.
Якщо ценопопуляцію розглядати як сукупність біотипів, відібраних даними умовами середовища, то й екотип також складається з однорідних біотипів, які можуть різнитися деякими несуттєвими ознаками.
